Есть ли пол у бактерии?

В нашем представлении понятие пола у организма обычно связано с совокупностью признаков, имеющих прямое или косвенное отношение к размножению. Если с этой же меркой подойти к микроорганизмам, размеры которых крайне малы — порядка тысячных долей миллиметра, то трудно себе представить, чтобы они могли иметь что-либо подобное половым признакам высших растений и животных. Под микроскопом, даже при сильном увеличении, микробы, принадлежащие к какому-нибудь определенному виду, довольно однообразны. При размножении они образуют подобные себе столь же однообразные особи.

Процесс оплодотворения у всех, в том числе и у высокоорганизованных живых существ, происходит на клеточном уровне. Начало будущему организму дают две слившиеся половые клетки — мужская и женская, имеющие микроскопические размеры. Они образуют зиготу — первоначальную клетку, из которой развивается будущий организм.

Как у животных, так и у растений женские половые клетки отличаются от мужских по форме и строению, то есть морфологически. Однако для слияния клеток важны не морфологические, а физиологические различия. У некоторых зеленых водорослей сливающиеся клетки внешне одинаковы, но отличаются по физиологическим свойствам. Условно они обозначаются + и -. Начало новому организму могут дать только слившиеся разноименные клетки.

Хлебопекарные дрожжи — те самые, что вызывают подъем теста,— размножаются обычно вегетативным способом — почкованием. Но у них известен и половой способ: в неблагоприятных условиях почкование прекращается, и в некоторых клеткам дрожжей образуются споры. Это эквиваленты половых клеток: ядра их имеют одинарный — гаплоидный — набор хромосом. Помещенные с свежую питательную среду, споры прорастают и образуют при этом так называемые копуляционные отростки. С их помощью две прорастающие споры соединяются, ядра их сливаются, и образуется зигота, имеющая двойной — диплоидный — хромосомный набор. В дальнейшем, пока существуют благоприятные для развития условия, выросший из зиготы организм размножается вегетативно.

Для некоторых видов дрожжей установлена половая дифференциация спор которые можно условно назвать + и — по аналогии с зелеными водорослями. По форме они неотличимы друг от друга, но слияние происходит лишь при встрече разноименных спор.

Между прочим, изучение полового процесса у микроорганизмов представляет не только теоретический интерес. Знание его закономерностей открывает возможность получать гибриды при скрещивании различных штаммов и видов. У некоторых плесеней и дрожжей такие гибриды уже были экспериментально получены. Практическая ценность подобных опытов, направленных на создание новых, более продуктивных форм, очевидна. Ведь уже сегодня микроорганизмы широко используются в промышленности, например, для производства антибиотиков или продуктов брожения. В дальнейшем их роль станет еще более значительной.

Но есть ли пол у бактерий — организмов еще более примитивных, чем дрожжи и плесени? Если наряду с делением у бактерий есть и половой способ размножения, то при совместном выращивании штаммов, отличающихся друг от друга какими-либо признаками, в потомстве должны наблюдаться рекомбинации — перестановки — этих признаков. Так рассуждали исследователи, приступая к опытам, которые должны были подтвердить или опровергнуть существование полового процесса у бактерий.

Первые эксперименты не дали положительных результатов. В редких случаях у «подопытных» бактерий и в самом деле возникали новые сочетания признаков. Однако такие же изменения случались иногда и в исходных культурах. Поэтому сделать какие-либо определенные выводы было невозможно. Следовало усовершенствовать методику опыта: найти способ, который позволил бы с большой достоверностью выявить случаи рекомбинаций даже тогда, когда они встречаются чрезвычайно редко. И такой способ был найден.

У кишечной палочки в результате облучения рентгеновскими или ультрафиолетовыми лучами удалось получить своеобразные, так называемые биохимические, мутации. Мутанты в отличие от исходной культуры были неспособны синтезировать некоторые органические соединения, необходимые для их роста и размножения, например, биотин, фенилаланин, треонин, лейцин и другие. Они росли только на среде, которая содержала эти соединения в готовом виде. На минимальной же, то есть не содержащей данных ростовых веществ, но достаточно питательной для исходной культуры среде рост мутантов прекращался.

Убедительные данные о существовании полового процесса у бактерий были получены в опытах с культурой двойных мутантов. Каждый из скрещиваемых штаммов не мог синтезировать два ростовых фактора (например, биотин и фенилаланин, которые мы обозначим буквами А и В, значками же «минус» возле этих букв — А-, В- — обозначим неспособность мутанта к синтезу этих факторов), которые, однако, синтезировались вторым партнером (способность к синтезу мы обозначим значками «плюс»: А+, В+). В свою очередь, второй партнер не мог синтезировать, например, треонин и лейцин (которые мы условно обозначим С и Д, а поскольку мутант неспособен к их синтезу, поставим возле букв значки «минус»: С- Д-, образуемые в организме первого партнера, обозначаемого, следовательно, значками С+ Д+.

Итак, в опыте участвовали штаммы, имеющие «формулы» А— В— С+ Д и А+В+ С- Д-. Рост их на минимальной среде можно было получить лишь в том случае, если бы произошло скрещивание, в результате которого образовалась бактерия, не нуждающаяся ни в одном из четырех факторов роста, то есть имеющая формулу А+В+С+Д+.

Оказалось, что такие «гибриды» — или рекомбинанты, как называют их микробиологи, — получаются в смешанных культурах с частотой, приблизительно равной единице на миллион клеток. В несмешанных штаммах также могут возникать «возвратные» мутации, у которых восстанавливается утраченная способность к синтезу какого-нибудь фактора. Частота их в десять раз меньше: единица на десять миллионов клеток. Возможность же получения двух возвратных мутаций одновременно настолько мала, что экспериментально никогда не наблюдалась.

Однако, чтобы окончательно убедиться в том, что между скрещиваемыми клетками происходит обмен элементами ядра и плазмы, необходимы были прямые цитологические доказательства их слияния.

При микроскопических исследованиях смешанной культуры можно — правда, в очень редких случаях — наблюдать, как между двумя клетками протягиваются мостики из цитоплазмы. Такие же мостики иногда можно видеть и в культуре, состоящей из клеток одного штамма. В последнем случае они видны на концах клеток и являются следствием не полностью завершившегося процесса деления. Следовало доказать, что в смешанных культурах цитоплазматические мостики образуются именно при слиянии клеток разных штаммов. Поэтому в качестве скрещиваемых пар были взяты формы, морфологически и физиологически отличавшиеся друг от друга. Клетки одного штамма, например, были подвижные и удлиненные, а клетки другого — неподвижные и круглые. Под микроскопом было видно, как подвижные клетки соединялись самыми различными участками; как концами, так и боковыми сторонами — с неподвижными и вовлекали их в свой круговорот. В электронном микроскопе можно было разглядеть цитоплазматические мостики, соединявшие клетки.

Так генетические исследования, впервые подсказавшие вывод о том, что у кишечной палочки может происходить половое размножение, были подтверждены прямыми цитологическими наблюдениями.

У микробов кишечной палочки отмечена половая дифференциация. Одни из клеток обладают так называемым «фактором плодовитости», который содержится в их цитоплазме, и обозначаются F+. Клетки, не имеющие этого фактора, обозначаются F-. Если смешать два штамма, содержащие F+ и F- клетки, то спустя час-полтора можно наблюдать соединение клеток. В слившемся состоянии они обычно находятся около часа, после чего вновь разъединяются.

Изучение результатов скрещивания F+ и F- клеток показало, что «гибриды» — рекомбинанты — получаются, как правило, только среди F- клеток. Клетки F+ служат как бы донорами, передающими генетические свойства клеткам F-.

В последующих работах микробиологам удалось получить рекомбинации у многих других штаммов кишечной палочки, а также и у других видов бактерий. Открытие полового процесса у бактерий имеет практический интерес, так как с его помощью могут быть получены новые штаммы. Ведь рекомбинации — источник наследственных изменений, которые получаются вследствие новых комбинаций тех или иных признаков. В природных условиях гибридизация и рекомбинации имеют, очевидно, эволюционное значение.

Следует отметить, что среди микробиологов нет единого мнения, считать ли описанные выше слияние (конъюгацию) и последующие рекомбинации у бактерий половым процессом.

Интересное явление, сходное с половым процессом, было обнаружено у плесеней. Это гетерокариозмс — разноядерность вегетативных клеток. Между клетками мицелия образуются так называемые анастомозы, по которым ядра проникают из клетки в клетку. Иногда два ядра, встретившиеся в одной клетке, сливаются друг с другом (происходит синкариозис). В итоге образуется диплоидное — с двойным набором хромосом — ядро (в норме ядра у плесени гаплоидны). Такие диплоидные клетки были выделены из культуры. Полученные из них штаммы отличались от исходных рядом признаков.

В заключение хотелось бы высказать некоторые соображения об эволюции полового процесса у микроорганизмов. Можно сказать, что половой процесс у дрожжей в принципе не отличается существенно от такового у высших организмов. Процессы, которые происходят при образовании рекомбинаций у бактерий, разноядерность и последующее слияние ядер у плесеней и гибридизация у дрожжей могут рассматриваться соответственно как этапы или ступени усложнения, эволюции полового процесса у микроорганизмов от более примитивной формы до более сложной и совершенной.

Явление, которое было обнаружено при гибридизации бактерии (конъюгация и последующие рекомбинации в потомстве), в малой степени соответствует нашим представлениям о настоящем половом процессе, но в то же время трудно дать этому явлению другое толкование. В большей степени приближается к настоящему половому процессу явление гетерокариозиса и синкариозиса у плесневых грибов. Возникновение гетерозиготных диплоидов хотя и не завершается сменой поколения, однако приводит к переходу особи от гаплоидного состояния к диплоидному, что характерно для полового процесса.

У дрожжевых организмов половой процесс выражен в наибольшей степени, здесь он завершается сменой поколения.

Автор: К. Косиков.