Энергия жизни
Что бы мы ни делали — бегали, спали или читали,— мы непрерывно затрачиваем энергию. Сокращение мышц сердца, работа почек, проведение нервного импульса — все это требует непрерывных энергетических затрат. Откуда же черпает энергию наш организм? В каких аккумуляторах хранит ее? По каким проводникам передает? Какие трансформаторы помогают ей превращаться из одного вида в другой?
Эти вопросы давно волновали ученых. В конце XVIII века Лавуазье впервые установил, что организм человека, поглощая кислород, сжигает пищу, которая превращается в углекислый газ.
Но в каком виде сохраняется энергия пищи? Эта проблема оставалась неясной до 1930 года, когда В. А. Энгельгардт открыл, что энергия, выделяющаяся при сжигании пищи, накапливается в химических связях молекулы АТФ — аденозинтрифосфорной кислоты. Чтобы уяснить значение этой реакции, попытаемся найти ее место на общей картине энергетического обмена организма.
Источником энергии для жизнедеятельности служат питательные вещества. Прежде чем превратиться в «топливо» для энергетической машины клетки, они должны быть соответствующим образом обработаны. Дело в том, что наша пища состоит из очень различных и сложно построенных крупных молекул биополимеров: белков, жиров и полимерных углеводов — крахмала и гликогена. В пищеварительном тракте полимеры расщепляются на свои составные части — мономеры. Тем самым достигается определенная универсализация питательного материала. Мы получаем с пищей сотни различных белков; в желудке и кишечнике все они распадаются, давая смесь аминокислот, разнообразие которых ограничивается всего двадцатью типами. Жиры пищи превращаются в кишечнике всегда в одни и те же вещества — глицерин и несколько жирных кислот. Различные полисахариды гидролизуются и дают одно и то же вещество — глюкозу. Таким образом, вместо многих сотен различных полимеров пищи в кишечнике образуется всего несколько десятков мономеров, которые затем доставляются клеткам наших тканей по кровеносным и лимфатическим путям.
В клетках происходит дальнейшая универсализация «топлива». Мономеры превращаются в более простые молекулы карбоновых кислот с углеродной цепочкой от двух до шести атомов. Если мономероз насчитывается несколько десятков, то карбоновых кислот — всего десять. Так окончательно утрачивается специфика пищевого материала. Независимо от того, какое вещество поступило с пищей — белок, жир или углевод, пути обмена всегда приводят к карбоновым кислотам. Различия будут лишь в том, какие именно карбоновые кислоты и в каком количестве образуются из данного пищевого материала.
Но и карбоновые кислоты — это еще только предшественники того материала, который можно назвать «биологическим горючим». Они еще недостаточно просты и стандартны для энергетических машин клетки. Следующий этап универсализации — отщепление от карбоновых кислот водорода. Независимо от того, какая карбоновая кислота подверглась превращению, продуктом реакции всегда оказываются атомы водорода. При этом образуется углекислый газ, который мы выдыхаем.
Атом водорода содержит электрон и протон. Для биоэнергетики роль этих двух составных частей атома далеко не равноценна. Энергия, заключенная в атомном ядре, недоступна для клетки. Значит, нужно сосредоточить свое внимание на другом компоненте — электроне.
Действительно, превращения электрона дают большую часть той энергии, которая затем будет использована в процессах жизнедеятельности. Поэтому освобождение электрона — это последний этап универсализации биологического «топлива». После этого акта уже не важно ни то, какой полимер служил источником пищи, ни то, какие мономеры возникли при его распаде; не существенно, в какие карбоновые кислоты превратились эти мономеры и от каких органических молекул были оторваны атомы водорода. Независимо от всех этих обстоятельств мы приходим к носителю энергии — электрону.
Освободившись от протона при помощи специального биокатализатора — фермента флавопротеида, электрон попадает на другой фермент — цитохром В, затем на цитохром С, на цитохром А и, наконец, на кислород. Приняв два электрона, кислород заряжается отрицательно, присоединяет два протона и образует воду. Так совершается акт клеточного дыхания — потребление кислорода, который поступает в наш организм с воздухом через легкие и переносится кровью к клеткам тканей.
Образованием воды заканчивается сложный путь окисления питательных веществ в клетке. По мере продвижения по этому пути вещества энергетически обесцениваются, причем большая часть энергии освобождается на последних стадиях, когда электрон как бы падает с менее устойчивой орбиты на более устойчивую.
Какова же судьба освободившейся энергии? Часть ее рассеивается в виде тепла, а часть используется для синтеза всегда одного и того же вещества — АТФ — аденозинтрифосфорной кислоты из АД — аденозиндифосфорной кислоты и фосфорной кислоты. Присоединение фосфорной кислоты к АДФ (ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ) связано с энергетическими тратами, которые оплачиваются за счет энергии, освобождающейся при перемещении электрона на более устойчивую орбиту. Это происходит, когда органические вещества отдают свои электроны кислороду (ОКИСЛЕНИЕ).
Сопряжение окисления и фосфорилирования лежит в основе энергетики любой живой клетки. Образуемая при этом АТФ используется как аккумулятор энергии. Именно этим аккумулятором восполняется потребность в энергии, в каком бы месте клетки она ни возникла. При этом аккумулятор «разряжается»: происходит распад АТФ на исходные составляющие — АДФ и фосфорную кислоту. Выделяющаяся энергия может быть использована для мышечного сокращения, если это мышечная клетка, для осмотической работы, если это почки, для проведения нервного импульса, если это нерв.
Биосинтезы веществ, из которых клетка строит свои структуры, также обеспечиваются энергией АТФ. Появление продуктов распада АТФ вызывает немедленное окисление новой порции питательного материала и «перезарядку» аккумулятора — синтез АТФ посредством окислительного фосфорилирования.
Центральная проблема окислительного фосфорилирования — это вопрос о том, каким образом энергия, освобождающаяся при превращениях электрона, накапливается в химических связях молекулы АТФ.
Чрезвычайная трудность прямого исследования окислительного фосфорилирования часто мешала поставить точный эксперимент. Возникающая пустота обычно заполнялась гипотезами из печально прославившейся области «бумажной биохимии». В биоэнергетике предположения так часто сменяют друг друга, что скептики стали сомневаться даже в, казалось бы, твердо установленных фактах, а любители статистики занялись вычислением средней продолжительности жизни новых гипотез из области биоэнергетики. Один из корифеев современной биоэнергетики, лауреат Нобелевской премии А. Сцент-Дьёрдьи выпустивший за три года две книги, достаточно противоположные по содержанию, пришел к такому печальному выводу. «Неизвестное, — писал он, — это малонадежная почва, и человек, вступающий на нее, не может рассчитывать на большее, чем на то, что его ошибки окажутся почетными».
Автор: В. Скулачев.