Фенетика и феногеография: их значение в биологии и… истории

Первую часть об эволюционной биологии читайте по ссылке. При исследовании микроэволюционного процесса чрезвычайно важна точная характеристика элементарной эволюционной единицы — популяции. А одна из самых важных популяционных характеристик — ее пространственная структура. От того, на какие группки особей делится все популяционное население, в каких отношениях находятся между собой эти группки, зависит распространение генетической информации в пределах всей популяции и скорость эволюционных изменений, то есть в той или иной степени все остальные микроэволюционные события.

До появления фенетики мы могли судить о структуре популяции в основном по экологическим наблюдениям. Животных либо метили и потом отлавливали, либо длительно наблюдали за определенными особями, либо применяли совсем уж косвенные методы вроде анализа содержимого желудков животных, пойманных в разных уголках популяционной территории. Фенетика же, пользуясь отдельными признаками животных как маркерами, позволяет выяснить структуру популяции с неизмеримо большей точностью при значительно меньшей затрате усилий. Рассмотрим несколько характерных примеров.

В кисти некоторых дельфинов, как выяснилось, встречаются несколько десятков вариантов расположения запястных косточек. Некоторые из них очень похожи, другие — резко отличны. Совершенно случайно, просматривая свои зарисовки в полевом дневнике, я обнаружил, что строение кисти белух, пойманных в одном стаде, обнаруживает много больше сходных черт, чем при сравнении разных стад. Специальный анализ подтвердил это наблюдение: небольшие стада белух, состоявшие в основном из самок и молодежи всех возрастов с одиночными взрослыми самцами, оказались группировками, сходными по этому признаку.

Но чем строение запястья «хуже», с фенетической точки зрения, знаменитого шестого пальца на руке в роду герцогов Шрюсбери? Нет никакого сомнения, что все основные его варианты строго обусловлены наследственностью. Значит, группа белух со сходным строением кисти представляет собой что-то вроде семейного объединения. Это была первая работа в мировой литературе по китообразным, показавшая семейный характер организации населения у дельфинов. Оказалось, что в большую дельфинью семью входят дочери одной самки и их дети. Самцы, повзрослев, уходят из семьи и объединяются в отдельные косяки. Семья же, видимо, возглавляется старой самкой, так что у дельфинов (по крайней мере, у белух) господствует настоящий матриархат…

Впрочем, выделенные мною тогда типы строения кисти, конечно, не могут быть названы фенами. Фены — признаки простые, это же — сложные признаки, фенокомплексы. Но фенетический подход здесь проявился в полной мере и дал возможность сделать выводы, которые были бы невозможны с применением любых других методов.

Сегодня есть много других примеров того, как учет фенов помогает понять внутреннюю структуру популяций. По концентрациям отдельных признаков черепа и строению зубов хорошо различаются мелкие группки рыжих полевок в лесу, а по вариантам чешуйчатости — мелкие группки прытких ящериц в соседних овражках. Так фены позволяют выделить внутри популяции демы — мельчайшие, типа семейных группки особей, существующие одно-два поколения.

Другой важный раздел фенетики — феногеография, то есть исследование пространственного распределения отдельных признаков — фенов — в пределах расселения (ареала) того или иного вида. В известном смысле феногеография — квинтэссенция фенетики: значительная часть фенетических работ направлена на получение и интерпретацию феногеографических данных.

Популяции внутри любого вида отличаются друг от друга по тому, как часто встречаются в них разные аллели, генные вариации. Внешне это может выражаться разнообразной концентрацией разных самостоятельных признаков. Поэтому, если при исследовании видового населения в природе мы обнаруживаем резкий перепад в частоте встреч носителей какого-то признака, можно делать обоснованное предположение о том, что здесь проходит популяционная граница.

Ширина популяционных границ хотя и не прямо, но в общем зависит от подвижности организмов и, как правило, у более подвижных животных шире, чем у таких малоподвижных, как, например, моллюски. Так, частота фенов окраски у раковин виноградной улитки, подсчитанная на сплошном участке, заселенном этим видом, резко менялась всего через двадцать — тридцать метров.

Обыкновенная двухточечная божья коровка встречается в двух главных формах — черной и красной. По их частотам различаются разные популяции и группы популяций внутри вида. В природе при определении популяционных границ могут быть встречены две принципиально разные ситуации. Такие границы могут быть чрезвычайно резкими, легко определяемыми, либо расплывчатыми, смазанными. И в последнем случае только феногеографическими методами и можно доказать, относятся ли животные к одной общей популяции или к разным. Так, проследив, как часто встречается белое пятно на груди у кошек, выяснили, что в Париже живет в диком состоянии три популяции кошек.

В широком исследовании ученых была выделена дюжина типов окраски кашалотов. По распространенности этих типов кашалоты из разных районов Мирового океана разделились на четыре больших группы. Так было получено едва ли не первое надежное доказательство сложной внутривидовой дифференциации такого сложного для изучения вида.

У некоторых хорошо изученных видов феногеография позволяет определять центры их видового многообразия, то есть те участки, где живут популяции, насыщенные всевозможными вариациями признаков.

Как правило, центром разнообразия фенов является зона оптимума вида. Эта зона характеризуется сравнительно стабильными по численности и значительными по размеру популяциями. По мере удаления от такого центра набор оптимальных условий как бы «рассыпается». Популяции на периферии видовой территории всегда помельче, они подвержены более значительным колебаниям численности, в большей степени изолированы друг от друга, тут, наверное, должен наблюдаться и более жесткий отбор. В результате фенофонд отдельно взятой периферической популяции будет беднее, чем фенофонд любой из центральных. Но если взять все окраинные популяции вместе, то сумма фенофондов их может оказаться разнообразнее центральных популяций: здесь чаще будут выщепляться редкие фены.

А если описанная схема верна, то может быть сделан и такой вывод: когда исследователь встречает в природе сравнительно малочисленную популяцию, в которой резко колеблется число составляющих ее особей, фенетическое разнообразие сравнительно мало, но встречаются редкостные признаки, то можно предполагать, что перед нами периферия вида.

Конечно, как и любая другая, эта схема не охватывает всего природного разнообразия явлений. Зона экологического оптимума вида обычно не совпадает с географическим центром. Особенно сложная картина возникает в горных районах, где «экологическая периферия» может отстоять от оптимальной зоны всего на несколько сотен метров, а резко выраженная пестрота физико-географических условий и — отсюда — изоляция мелких популяций может сохранять разнородность даже в сравнительно благоприятных условиях существования.

Наконец, в ряде случаев вовсе невозможно выделить центры видового многообразия. И тогда мы говорим о полицентризме вида.

Для хозяйственно важных видов выяснение вопроса о центрах многообразия имеет и практическое значение. Так, Н. И. Вавилов центрами происхождения широко распространенных ныне культурных растений считал районы наибольшего их многообразия.

Историю вида можно исследовать, и расшифровывая разновременные напластования, выделяя таким способом «исторические эры» животных. Опять-таки это делается с помощью «маркировки» либо отдельными фенами, либо — чаще — их комплексами.

Пример таких исследований будет интересен снова любителям кошек. Генетика кошек изучена сравнительно хорошо, известно много их различных наследственных вариаций, маркируемых четкими, издалека различаемыми фенами. Это цвет пятен на кошачьих шкурках, качество шерсти (длинно-шерстность или коротковолосность), длина хвоста. По этим фенам и прослежен «исторический путь» кошек.

Распространение домашних кошек по Земле шло в основном из Европы в период великих географических открытий. Будучи великолепно приспособлены к полудикому существованию в «тени человека», кошки сравнительно мало подвержены отбору, и частоты их фенов, весьма стабильные, служат хорошими маркерами генных потоков. Так, например, очень большое сходство между популяциями кошек городов Лоренс, Чикаго и Сент-Луиса совпадает с миграционным путем первых английских поселенцев в конце XVII — начале XVIII века, шедших на Дикий Запад вдоль знаменитой «тропы Санта-Фе». А популяции кошек в некоторых городах штата Техас демонстрируют слияние двух различных по происхождению кошачьих фенофондов: с севера — животных, пришедших вместе с английскими колонистами, и с юга — спутников испанских завоевателей, распространявшихся из Центральной Америки.

Феногеография кошек помогает воссоздать и пути экспансии викингов. Недавно было доказано — после подсчета частот фенов аборигенных кошек,— что при движении на запад викинги в такой последовательности осваивали острова: Шетландские острова — Оркнейские острова — Внешние Гебриды — остров Мэн, затем, несколько позднее, Фарерские острова и Исландия. В эти последние места жительства викинги — как говорят кошачьи фены! — переселялись также и прямо из Скандинавии.

В еще более глубокую древность позволяет заглянуть исследование, касающееся строения черепа обыкновенной полевки, живущей на Оркнейских островах. Пребывание этого зверька на Оркнейском архипелаге само по себе удивительно, поскольку вся Британия заселена не обыкновенной, а пашенной полевкой. Однако останки обыкновенных полевок найдены на Оркнеях уже в самых ранних слоях, при раскопках поселений каменного века, которым, видимо, не менее 6—7 тысяч лет. Из общих зоо-географических рассуждений следовало, что полевка сюда должна была бы попасть каким-то образом с ближайших заселенных ею территорий — с Шетландских островов, куда ее привезли лишь викинги.

Однако черепа оркнейских полевок значительно отличаются от норвежских и исландских. И при исследовании неожиданно выяснилось большое сходство оркнейских полевок с полевками… восточного побережья Адриатического моря. Это открытие обрадовало археологов, давно подозревавших существование прямых связей между культурой каменного века Северной Британии и строителями мегалитических сооружений Восточного Средиземноморья. Значит, еще в те далекие времена человек вместе с набором попутчиков мог путешествовать по всему морскому пространству ойкумены.

Все эти примеры «прочтения» истории посредством феногеографии важны как показатели самой возможности такого способа исторического анализа.

В целом же реконструкция происхождения и истории большого числа видов поможет лучше раскрыть механизм процесса микроэволюции и более глубоко понять нынешние особенности тех или иных групп животных. К этому можно добавить, что такая реконструкция всегда дает чувство удовлетворения и радости исследователю, завершая важный этап познания вида.

Одна из важнейших задач эволюционной биологии — изучение естественного отбора. Без глубокого понимания действия этого единственного направляющего эволюционного фактора ни о каком законченном учении об эволюции не может быть и речи. Точных же примеров, вскрывающих действие отбора, как уже говорилось ранее, пока известно досадно мало — число таких примеров не превышает нескольких десятков.

Феногеография дает в руки исследователя удобное орудие для изучения отбора. Достаточно напомнить вошедший в школьные учебники пример о распространении меланической формы березовой пяденицы в Англии — явление индустриального меланизма, вскрытое и проанализированное прежде всего на феногеографической основе.

Из всех хорошо проанализированных работ на эту тему следует одно общее заключение: везде, где обнаруживается постепенная, так называемая клинальная (от слова «клин») изменчивость признака, следует предполагать действие естественного отбора.

Большой поморник обитает практически по всем удобным местам побережий Северного, Норвежского, Гренландского и Баренцева морей. У него встречаются два цветовых варианта — темная и палевая окраски. Процент палевых птиц очень мал на юге ареала и достигает 100 процентов на севере. Исследование показало, что палевая форма быстрее достигает половой зрелости и обладает повышенной агрессивностью, а это важно для успешного питания, так как значительную часть своей добычи они отнимают у мелких морских чаек. Но у самок темные самцы имеют больше успеха: наконец, темные самцы более жизнеспособны в умеренном климате, тогда как палевые в арктических морях. Сложное сочетание всех этих преимуществ и создает ситуацию, когда ни одна из форм не имеет решающего преимущества перед другой на большей части местожительства вида (кроме Гренландии, где отсутствует темная форма).

Та же история с распространением «очковости» у кайры — темного кольца вокруг глаз, соединенного через клюв тонкой темной полоской. В самой южной колонии вида — на побережье Португалии — очковых чаек не встречается, затем к северу число их увеличивается и достигает максимума в субарктических районах. К сожалению, сравнительно мало известно о направлениях отбора, вызывающих такую изменчивость. Очковая форма обладает несколько повышенным уровнем основного обмена веществ. Должны существовать, конечно, и другие различия, иначе зачем бы отбору поддерживать обе формы. Вскрытие этих различий дело физиологов, экологов, этологов. Феногеография в данном случае выступает в виде «компаса», стрелка которого показывает на те ситуации в природе, в которых ясно прослеживается влияние отбора.

Вот так обстоят дела с феногеографическими исследованиями «следов» эволюционного процесса в природе, с отысканием действия основного и во многом таинственного фактора эволюции — естественного отбора.

Можно было бы привести столь же убедительные примеры отыскания с помощью самой природой данных нам маркеров — отдельных наследуемых признаков, фенов, других факторов эволюционного процесса. Фенетика почти во всех случаях служит оперативным «наводчиком» — для эволюциониста,— за которым уже может следовать «тяжелая артиллерия» классических наук о живом. Иногда же с помощью такого метода эволюционная ситуация расшифровывается, с недоступной ранее полнотой.

Удачно выбранный признак, такой, что легко увидеть на животном, не убивая его, а иногда даже и не подходя к нему, может оказаться поистине ариадниной нитью в расследовании нынешнего состояния вида и его истории. Фены, словно «книга судеб», записывают в себе эволюционную судьбу групп животных: откуда появились, чьи ближайшие родственники, какие места занимали и занимают, процветают или гибнут, и т. д., и т. п.

Я уверен, что «надев генетические очки», полевая, а возможно и экспериментальная, биология получит новое оружие для решения своих проблем. Все это должно оказаться полезным в продвижении по пути к решению кардинальной проблемы современной и завтрашней биологии — управления эволюционным процессом. Без этого невозможно себе представить будущее полноценное существование человечества в биосфере Земли.

Автор: А. Яблоков, кандидат биологических наук.