Физиология клетки: строение и функции

Множество крохотных лабораторий, размеры которых не превышают десятой доли миллиметра, безостановочно и точно действуют в каждом животном и растительном организме. Лаборатории эти — клетки. В каждой из них происходят сложнейшие реакции. Взаимодействуя между собой, клетки обусловливают все виды деятельности — от мышечных сокращений до разнообразнейших психических процессов.

Уже много десятилетий мысль ученых направлена на то, чтобы заглянуть внутрь этих лабораторий и познать процессы, которые лежат в основе их деятельности и в конечном итоге в основе жизнедеятельности всего организма.

Создание и совершенствование микроскопа уже в прошлом столетии позволило открыть многие детали клеточного строения. Но о значении этих деталей в большинстве случаев можно было лишь догадываться. Ведь гистологам (специалистам по изучению клетки) приходилось рассматривать в основном мертвые ткани, обработанные различными сильнодействующими веществами. Лишь некоторые клетки могли быть предметом микроскопического исследования в живом состоянии. На них и были сделаны первые попытки изучения внутриклеточных процессов.

Клетку помещали в разны среды. При помощи специальных, очень тонких инструментов ее резали на части, впрыскивали в нее различные вещества и наблюдали происходящие в ней при этих действиях изменения. Так появилась специальная наука — физиология клетки. На первых порах предметом изучения для физиологов была только отдельно взятая клетка, а их методы изучения большей частью приводили к необратимым нарушениям всей жизнедеятельности, а подчас и к гибели клетки. Поэтому долгое время оставались без ответа важнейшие вопросы. Для того, чтобы ответить на них, нужно было проникнуть внутрь клетки, находящейся в естественном положении в организме и связанной со всеми другими клетками, и получить точные сведения о процессах, которые в ней происходят. Наиболее эффективные пути для достижения этой цели были открыты благодаря изучению возникающих в клетке электрических потенциалов.

Электрическая жизнь клетки

Деятельность клеток неразрывно связана с генерацией ими электрических потенциалов. Поверхность клетки постоянно, даже в спокойном состоянии, несет на себе довольно значительный (особенно если учитывать ее микроскопические размеры) электрический заряд. Наружная сторона поверхности клетки заряжена всегда положительно по отношению к внутренней – разность их потенциалов составляет от 0,05 до 0,1 вольта.

Если же исследовать разные точки наружной поверхности клетки, то их электрический потенциал оказывается одинаковым. Однако место повреждения любой живой ткани всегда оказывается отрицательно заряженным по отношению к неповрежденной части. Исследователи делали отсюда вывод, что в месте повреждения открывается доступ к внутренней стороне поверхности клетки и что в данном случае удается зарегистрировать постоянно существующую между наружной и внутренней сторонами клеточной поверхности разность потенциалов. Но так ли это? Ведь и само по себе повреждение может вызвать большие изменения в живой ткани. Нужны были методы, которые убедительно доказывали бы наличие разности потенциалов наружной и внутренней поверхности клетки и позволили бы определить ее величину. Для этого был нужен очень тонкий электрод, изолированный вплоть до самого кончика, который можно было бы воткнуть в клетку, не повреждая ее.

Соединив этот внутриклеточный электрод и другой, расположенный снаружи клетки, с достаточно чувствительным измерительным прибором, можно абсолютно точно измерять электрические потенциалы, существующие между наружной и внутренней сторонами клеточной поверхности.

Такие микроэлектроды удалось изготовить. Они представляют собой миниатюрные стеклянные пипетки, заполненные раствором, хорошо проводящим электрический ток. Стекло является прекрасным изолятором и в то же время достаточно прочно. Требования к таким микроэлектродам ставятся очень суровые: диаметр их кончика не должен превышать 0,5 микрона. Достаточно его увеличить до 1 микрона, как он уже повреждает клетку: вскоре после «укола» она гибнет.

С помощью стеклянных микроэлектродов были исследованы клетки, входящие в различные ткани организма. И всегда наблюдалось одно и то же: до тех пор, пока клетка жива, она имеет значительную разность потенциалов. Если же она погибает, пропадает и электрический заряд. Зная это, мы теперь можем с помощью микроэлектродов искать клетки даже «вслепую» — например, а глубине мозга. Как только кончик отводящего микроэлектрода попадает внутрь какой-нибудь клетки, сразу же между ним и внешним электродом возникает характерная постоянная разность потенциалов.

Электрический заряд клетки непостоянен. В тот момент, когда она из спокойного состояния переходит к деятельности, наружная сторона клеточной поверхности становится отрицательно заряженной по отношению к внутренней. Электрическая «буря» продолжается всего в тысячных доли секунды. Затем вновь восстанавливается первоначальное состояние. Такой импульс, получивший название «потенциала действия», возникает во всех клетках, способных переходить в активное, возбужденное состояние (нервные, мышечные клетки). И некогда клетки не возбуждаются без соответствующего электрического разряда. Всякие воздействия, изменяющие течение процесса возбуждения клетки, соответственно изменяют и ее потенциал действия.

Так, стеклянные электроды и разработанный на основе их применения метод отведения электрических потенциалов позволили точно регистрировать те изменения, которые возникают внутри отдельной живой клетки в процессе деятельности организма. Используя этот метод, физиолог может быть не просто регистратором. Появилась возможность анализировать механизм процессов, которые лежат в основе деятельного состояния клетки, и в определенной мере управлять им.

Физические условия возбуждений клетки

Для проявления активного состояния любой из клеток необходимо сначала понизить разность потенциалов клеточных поверхностей до определенной величины. Как только эта величина достигнута, возникает нервный импульс, который распространяется по клетке и вызывает, в конце концов, какую-либо ответную реакцию, например, мышечное сокращение или выделение секрета.

Вызвать такой импульс, не снижая разности потенциалов до требуемого уровня, невозможно. Если, например, внешнее раздражение попадает на клетки какого-нибудь органа чувств, который затем передает в мозг соответствующую информацию, то оно первоначально обязательно превращается в электрический ток. Ток проходит через поверхность чувствительной клетки в направлении, противоположном постоянно существующей на ее поверхности разности потенциалов, и тем самым снижает последнюю. Когда снижение оказывается достаточным, чувствительная клетка возбуждается и начинает посылать в мозг импульсы, сигнализирующие о раздражении.

То же самое происходит и внутри центральной нервной системы. Путь, по которому идет нервный импульс — рефлекторная дуга,— состоит из большого количества последовательных нервных клеток, не переходящих непосредственно одна в другую. Каждая из них имеет длинный отросток, который оканчивается большим количеством тоненьких разветвлений. Каждое разветвление подходит к следующей клетке и прилегает к ее поверхности при помощи особого концевого утолщения – «синаптической пуговки».

Это утолщение, как оказалось, обладает замечательным свойством: возбуждаясь, оно способно уменьшать постоянную разность потенциалов на той части поверхности другой клетки, к которой прилегает. Действие одной «пуговки» обычно бывает слабым. Но на поверхности каждой клетки их много. И когда в активное состояние приходят многие «пуговки», их действие суммируется, и разность потенциалов клетки снижается очень сильно. В ней возникает нервный импульс, который уже самостоятельно быстро распространяется по клетке и ее отросткам, подходит к «синоптическим пуговкам», расположенным на поверхности других клеток, и возбуждает их.

В том, что решающим моментом является здесь именно снижение электрического заряда на поверхности клетки, убеждает простой опыт. Если пропускать через два электрода, из которых один введен в клетку, а другой находится снаружи ее, электрический ток в противоположном существующей на поверхностях разности потенциалов направлении, то эффект получается точно такой же, как и в обычных, естественных условиях возбуждения. Как только разность потенциалов снижается до необходимой «критической» величины, сразу же возникает незримый импульс, который затем распространяется по клетке, переходит на другие клетки и может в конечном итоге вызвать деятельность какого-либо органа.

В определенных условиях влияние одном клетки на другую проявляется в том, что в ней возникает не нервный импульс, а какое-то иное состояние, которое, наоборот, затрудняет появление импульса, делает клетку мало восприимчивой к возбуждающим влияниям. В таких случаях мы говорим, что в нервной клетке происходит торможение.

Способность мозга не только возбуждаться, но и переходить в состояние торможения была открыта еще великим физиологом И. М. Сеченовым. Природа торможения долго была предметом споров ученых, и лишь проникновение в клетку при помощи микроэлектрода совершенно точно показало, что торможение также связано с изменением величины электрического заряда на ее поверхности.

Если клетка находится в состоянии торможения, то заряд на ее поверхности увеличивается. В естественных условиях к увеличению электрического заряда и к торможению приводит деятельность «синалтических пуговок», прилегающих к клеточной поверхности. Тот же эффект можно вызвать, если пропускать через введенный в клетку микроэлектрод электрический ток в таком направлении, чтобы он увеличивал существующий на клеточной поверхности электрический заряд.

Таким образом, воздействуя на клетку электрическим током различного направления, экспериментатор может по своему желанию вызывать процессы, которые происходят в условиях ее естественной деятельности.

Электрические потенциалы клеточной поверхности — пока что наиболее доступное для изучения проявление деятельности клетки. Но в основе их создания и изменения лежит целая цепь других процессов.

Ведь электрические заряды свойственны именно живой клетке, они исчезают вместе с ее смертью. Для поддержания на своей поверхности большой разницы потенциалов клетка расходует энергию, которая вырабатывается в процессе ее жизнедеятельности.

Единственным источником энергии в живом веществе является обмен веществ. Значит, в клетке существуют механизмы, способные превращать энергию, освобождающуюся при обмене веществ, в электрический заряд. С другой стороны, всякое изменение этого заряда под влиянием внешнего воздействия передается в глубь протоплазмы и резко изменяет ее, переводя из спокойного в возбужденное или заторможенное состояние. Все это длится тысячные доли секунды, а затем деятельность той же протоплазмы ликвидирует всякие изменения, восстанавливает на клеточной поверхности характерный для спокойного состояния электрический заряд.

Как проникнуть во внутренние механизмы деятельности клетки?

Непосредственной основой создания в клетке электрических зарядов и их изменения являются ионные процессы. Ведь основные неорганические соединения находятся в организме в виде электрически заряженных частиц — ионов. Эти частицы очень неразномерно распределены между протоплазмой и окружающей клетку средой. Одни из них усиленно поглощаются оболочками клетки, другие, наоборот, выталкиваются. Это служит непосредственной причиной создания постоянной разницы электрических потенциалов. При переходе клетки к возбужденному или, наоборот, заторможенному состоянию возникают быстрые токи ионов через клеточную поверхность снаружи внутрь и изнутри наружу.

На основе изменений электрических потенциалов можно измерить токи ионов через клеточную поверхность. Для этого служат специальные радиотехнические приборы, соединенные с внутриклеточным электродом. Вместе с тем появилась возможность искусственно изменять эти токи. Ведь электрод — это, по сути, миниатюрная пипетка.

Через отверстие на кончике электрода внутрь клетки можно вводить раствор, и если этот раствор будет содержать ионы, имеющие особо важное значение для создания и изменения электрических потенциалов, то таким образом можно будет изменять токи ионов сквозь клеточную поверхность. Оказывается, что при таком вмешательстве в клеточные процессы можно вызвать в них глубочайшие изменения. Так, введение в клетку определенных ионов резко отражается на деятельности «синаптических пуговок». Их действие, которое раньше увеличивало заряд клеточной поверхности и соответственно вызывало торможение, теперь начинает снижать этот заряд и возбуждать клетку.

Конечно, тонкие электрофизиологические исследования — это лишь один путь, открывающий взгляду исследователя доступ внутрь клетки. Но он особенно хорошо показывает, какие огромные возможности открываются сейчас перед физиологией. Еще 10—15 лет тому назад ни о чем подобном ученые не могли и мечтать. Не менее захватывающие перспективы открывает и использование электронной микроскопии и гистохимии.

Безусловно, на пути к детальному изучению жизнедеятельности клетки еще много трудностей. Пока что рано думать о применении микроэлектродных методов для практических целей, например, исследований больных людей. Они служат в основном для теоретических работ. К тому же нужно помнить, что управлять клеткой — еще совсем не означает управлять организмом. Деятельность мозга складывается из процессов, происходящих одновременно в миллиардах клеток. Даже если мы будем во всех подробностях знать, что происходит в каждой из них, этого будет недостаточно. Необходимо понять, как происходит их объединение в сложную систему с новыми свойствами, которых нельзя обнаружить в каждой отдельной клетке.

Сейчас электрофизиологи думают о том, чтобы регистрировать электрические реакции сразу от нескольких клеток и таким образом сопоставлять их деятельность. Так как такие процессы развиваются за тысячные доли секунды, то, очевидно, получаемую от клеток информацию придется обрабатывать на быстродействующих компьютерах. Но даже это может оказаться недостаточным. В будущем понадобятся какие-то новые методические подходы, для того, чтобы получить возможность точно анализировать деятельность целых систем клеток. Но важно то, что начало такому пути исследования уже положено и наука движется по этому пути все быстрее и быстрее».

Автор: Г. Торжевской.