Молекулярный отбор и возраст тараканов

Зимой 1898 года американский биолог Бампус подобрал на улице после сильной бури с дождем и снегом 136 полуживых воробьев и принес их в лабораторию. Хороший уход не мог спасти всех: выжили только 72, 64 погибли. На этом можно бы и кончить печальную историю, но Бампус заинтересовался, не отличаются ли чем-либо погибшие от живых? Вооружившись циркулем и линейкой, он тщательно измерил у тех и других длину тела, крыльев, клюва, головы и прочие показатели. Результат получился довольно четкий. Погибли те воробьи, у которых признаки больше отклонялись от средних, характерных для воробья, величин. Слепая стихия оказалась не так уж слепа: она уничтожила все отклонения от видового стандарта, за тысячи лет существования вида наиболее приспособившегося к переменчивым внешним условиям. Естественный отбор сохранял признаки вида!

Но вот другой случай. В начале 19-го века изящная бабочка березовая пяденица, обитавшая в юго-восточной Англии, легко отличалась от других видов по светлым с темными пятнышками и полосками крыльям, удивительно напоминавшим кору березы, покрытую лишайниками. Правда, крайне редко коллекционерам попадались темные, почтя черные пяденицы. Но их было мало: они были слишком хорошо заметны птицам. Прошло 50 лет. В юго-восточной Англии выросли заводы. Тысячи фабричных труб прокоптили окружающие леса, стволы деревьев покрылись слоем копоти, а лишайники погибли. И окраска пядениц чудодейственно изменялась: черные бабочки составляют уже 99 процентов, потому что светлых пядениц, сидящих на закопченных деревьях, склевывали дрозды, овсянки и мухоловки. Светлая форма сохранилась только в сельских местностях — и сейчас, глядя на карту распространения этих двух форм, мы можем судить о размещении объектов тяжелой промышленности на Британских островах.

Итак, в случае с воробьями естественный отбор сохранил признаки вида. А в случае с пяденицами — изменил их, да еще как: переделав белое в черное. Нет ли здесь противоречия? Никакого.

Еще Дарвин, создатель учения о естественном отборе, понимал, что естественный отбор не только изменяет виды. В других случаях, напротив, он может их сохранять, уничтожая все возникающие отклонения. Как теперь принято говорить, существует два вида отбора: отбор творческий и отбор стабилизирующий. Творческий отбор (его называют еще направленным) происходит тогда, когда внешние условия благоприятны для выживания особей, по каким-то признакам отклоняющихся от средней нормы. Такой отбор проводит, например, селекционер, оставляя для воспроизводства наиболее скороспелых свиней или, скажем, самую холодоустойчивую пшеницу. В истории с пяденицами роль селекционера играли птицы, съедавшие самых заметных бабочек.

Но могут сложиться условия, при которых именно средняя норма — организмы со стандартными признаками вида — окажется наиболее приспособленной (как воробьи Бампуса). Тогда вступит в действие отбор стабилизирующий: все отклонения не оставят потомства. Кстати, искусственный отбор тоже может быть стабилизирующим: на выставках собак медали, как известно, получают экспонаты, у которых нет отклонений от породного стандарта.

Если условия среды постоянны, стабилизирующий отбор сохранит до наших дней древние формы животных и растений — до тех пор, пока условия эти не изменятся.

Есть ли отбор молекул

Что же происходит при действии этих двух форм отбора на молекулярном уровне? Прежде всего: изменяется ли под влиянием отбора строение нуклеиновых кислот и белков? Или эволюционные перестройки затрагивают только высшие уровни организации: строение клеток и тканей, форму и функцию органов тела животных?

Посмотрим, как обстоит дело с нуклеиновыми кислотами. Краткие словосочетания — ДНК и РНК вот уже много лет не сходят со страниц специальной и популярной печати. Все чаще их даже не расшифровывают (дезоксирибонуклеиновая и рибонуклеиновая кислоты): достаточно сказать: «дээнка» и «эрэнка», и любой человек, мало-мальски интересующийся проблемами биологии, поймет, о чем идет речь. В лабораториях эти сокращения ухитряются склонять и даже производить от них прилагательные и глаголы. Получаются фразы вроде: «В этой дээнке много эрэнкашной примеси».

Специалисты, работающие над проблемами молекулярной эволюции, гораздо чаще склоняют и спрягают слово ДНК, чем РНК. Это и понятно: ДНК — хранитель генетической информации, материальное выражение тех гипотетических генов, существование которых более ста лет назад было предсказано бессмертными опытами Менделя. Без изменений ДНК нет эволюции. А вот РНК: какова ее роль в эволюционном процессе?

До самого последнего времени этот вопрос не исследовали, — потому, в частности, что РНК представлялась ученым простым слепком с ДНК, в точности повторяющим ее состав. Лишь сравнительно недавно было доказано: слепком ДНК является лишь одни из трех видов клеточной РНК, а именно так называемая информационная РНК, переносящая информацию о составе белков с ДНК в плазму клетки; состав другого вида РНК — транспортной — практически стабилен у разных видов. Зато состав третьего вида РНК — а ее в клетке 80% — значительно меняется от вида к виду. Кстати, и функции этого вида РНК наиболее туманны.

Каков же он, этот состав, и что в нем может меняться? Все рибонуклеиновые кислоты построены в общем одинаково. Это длинные цепи молекул сахаров-пентоз, сшитых между собой остатками фосфорной кислоты. К каждой пентозе подвешено азотистое основание; их четыре: аденин, гуанин, цитозин и урацил. Комбинация молекулы пентозы и основания именуется нуклеотидом.

Молекула РНК неустойчива, она закручивается, как говорят химики, сама на себя. Достаточно изменить температуру или ионную силу растворителя, как молекула РНК изменит свою форму. У некоторых организмов число каждого из четырех оснований в РНК практически одинаково, как число карт каждой масти в неразрозненной колоде. Однако в громадном большинстве случаев отношения значительно сложнее. Но и они подчиняются определенным закономерностям.

Количество пар «гуанин + цитозин» и «аденин + урацил» у разных организмов может меняться очень сильно. Но изменчивость интересна не сама по себе. Чем больше в РНК пар Г—Ц (так называемый ГЦ-тип РНК), тем устойчивее ее вторичная структура к температурным и иным воздействиям. Нагреем раствор РНК до определенной температуры — и сложная упаковка нуклеотидной цепочки разрушится, молекула превратится в беспорядочный клубок. РНК, богатая гуанином и цитозином, дольше выдерживает хаотические удары молекул, находящихся в состоянии теплового движения. Естественно предположить, что и в живой клетке рибосомы с РНК ГЦ-типа окажутся более стабильными, «тугоплавкими». Это и делает последний показатель гуанин+цитозин аденнн+урацнл (так называемый фактор специфичности) очень интересным.

Теперь нам остается только выбрать какую-нибудь обширную группу организмов, где имеются формы и молодые, созданные творческим отбором, и древние, дошедшие до наших дней в результате отбора стабилизирующего, и посмотреть, каков у тех и других ФС — фактор специфичности.

Латимерия и таракан

Наш выбор пал на обширный класс насекомых. Почему насекомых, а не рыб, например? Фактор специфичности РНК насекомых очень изменчив. Только в типе простейших обнаружена такая же изменчивость РНК. Но простейшие, за немногими исключениями, не сохраняются в ископаемом виде, их история не записана в палеонтологической летописи. Рыбы в этом отношении благодатный объект, но самые интересные формы труднодоступны. Как добыть, например, РНК единственной кистеперой рыбы, дожившей до наших дней,— латимерии? Колесить по всему свету, собирая разбросанных там и тут «живых ископаемых», — занятие не на месяцы, а на годы.

Иное дело насекомые. Это самый большой класс животных (число их видов приближается к миллиону), весьма разнообразный, широко распространенный и доступный. Отряды насекомых эволюционно разновозрастные. В каменноугольный период (325—240 миллионов лет назад) было уже много крылатых насекомых, но многие отряды еще не появились на свет. Леса каменноугольного периода населяли главным образом родственники ныне живущих поденок, стрекоз и тараканов. Некоторые древние стрекозы достигали гигантскях размеров — до 75 сантиметров в размахе крыльев.

Докучливого спутника человека — таракана также все хорошо знают. Было бы ошибкой считать, что тараканы обитают только в человеческих жилищах. Поворошите весной где-нибудь в крымском лесу опавшую листву, и вы увидите, как будут разбегаться от света довольно крупные насекомые — родственники наших черных тараканов.

Больше всего их во влажных тропических лесах — там обитают настоящие гиганты. И все таракановые, дожившие до наших дней, используют тактику премудрого пескаря: места их обитания — гниющие растительные остатки, щели в камнях и под корой деревьев, звериные норы и… укромные уголки человеческих жилищ. Для того, чтобы переселяться в последний биотоп (если выражаться научным языком), тараканам не потребовалось изменяться. Условия жизни таракановых с каменноугольных времен практически не изменились и стабилизирующий отбор как бы законсервировал этих противных насекомых на миллионы лет. Так что, встретив где-нибудь на кухне таракана, давите его, но помните, что он древнее динозавров, древнее латимерии…

Другие отряды насекомых возникли и получили широкое распространение в конце каменноугольного периода и в последующих — пермском, триасовом и юрском (240—135 миллионов лет назад). Таковы, например, прямокрылые (сверчки, кузнечики, саранчевые) и жуки. Только в меловом периоде (135—75 миллионов лет назад) в эпоху расцвета и быстрого вымирания огромных ящеров — динозавров возникли чешуекрылые — бабочки. Но не эта группа самая молодая. Наиболее молодой и бурно эволюционирующий отряд насекомых — к сожалению, самый неприятный с житейской точки зрения — двукрылые. К этому отряду относятся комары, мухи, слепни, оводы и множество других, не столь широко известных, но порой не менее вредных шестиногих. Хотя древнейшие двукрылые известны еще из отложений триасового периода, расцвет их приходится на кайнозойскую эру, начавшуюся примерно 75 миллионов лет назад и продолжающуюся до нашего времени.

Оказалось, не так легко собрать по пять-десять граммов насекомых каждого вида, необходимых для анализа РНК. Ведь даже такое сравнительно крупное насекомое, как пчела, весит не более одной десятой грамма, из которых значительная часть приходится на хитиновый скелет, не идущий в анализ. К счастью, мне в то время приходилось вести летнюю практику студентов-биологов МГУ в подмосковной местности и в моем распоряжении было порой до сорока рук и двадцати сачков. Кроме того, много данных можно было почерпнуть из литературы: всего набралось 29 видов насекомых из 11 отрядов. И сразу бросилась в глаза четкая тенденция.

Древние насекомые, дошедшие до наших дней благодаря сохраняющему действию стабилизирующего отбора, имели РНК с большим преобладанием гуанина и цитозина. Например, у исследованной нами поденки, у стрекозы-коромысла, у черного таракана фактор специфичности не меньше чем 1,3. У прямокрылых и жесткокрылых (жуков) около 1,2. РНК бабочек содержит приблизительно равное количество гуанина — цитозина и аденина — урацила; фактор специфичности равен единице. Самая легкоплавкая, наиболее богатая аденином и урацилом РНК оказалась у двукрылых — у них фактор специфичности всегда меньше единицы: 0,7—0,9.

Создалось впечатление, что в эволюции насекомых боролись две противоположных тенденции: стабилизирующий отбор предпочитал РНК стабильную, направленный, творческий — легкоплавкую.

Мы можем принять такую гипотезу, в результате стабилизирующего отбора фактор специфичности РНК повышается; творческий отбор приводит к противоположному результату. Но, как бывает в науке, едва разрешается один вопрос, сразу возникает другой: почему же стабилизирующий отбор предпочитает, чтобы в РНК преобладали гуанин и цитозин. а творческий, наоборот, эти основания отвергает? Какова продолжительность жизни насекомого? В старых детских стишках говорится от лица бабочки: «Но не долог мой век. Он не более дня…»

Это, разумеется, не так. Ведь к продолжительности стадии взрослого насекомого, как его называют энтомологи, — имаго, надо прибавить возраст личинки. А рост и превращение (метаморфоз) личинки длятся месяцы, а то и годы.

Пожалуй, самое долговечное насекомое — североамериканская ясеневая цикада. Эти насекомые старше многих юных людей – 17 лет роется личинка цикады в земле, прежде чем выбраться на поверхность и превратиться во взрослую форму. Майский жук превращается в имаго на пятом году жизни. Не менее двух лет длится метаморфоз и у поденок и крупных стрекоз. Черный таракан, в зависимости от температуры окружающей среды, становится взрослым в 2—4 года. Кузнечикам и бабочкам в наших широтах обычно требуется год на завершение метаморфоза (зимой, при низких температурах, развитие останавливается), но многие бабочки, особенно если лето жаркое, успевают дать и второе поколение. Быстрее всего развиваются двукрылые — комары и мухи. Зловредная домашняя муха за лето может дать больше десяти поколений. И не случайно генетики сделали большинство открытий на дрозофиле – ведь от скрещивания производителей до появления потомства у нее проходят всего две недели.

Вы уже заметили, к чему я клоню? Выявляется закономерность: насекомые — представители эволюционно древних отрядов — имеют РНК ГЦ-типа и развиваются с гораздо меньшей скоростью, чем молодые виды с меньшим содержанием гуанина и цитозина в РНК, — то есть с низким фактором специфичности. Мы можем измерить эту связь количественно, если выведем эмпирическую формулу.

А имея формулу, произвести и обратный расчет: определить ФС (то есть состав РНК) на основании скорости метаморфоза насекомых. Это предположение удобно было проверить на насекомых с коротким циклом развития. Я остановился на тлях. По закону наибольшей вредности (такой закон существует и хорошо знаком всем экспериментаторам) эта идея возникла зимой, когда тлей в природе достать было невозможно. К счастью, сотрудники Ботанического сада с радостью предложили тлей, обитающих на оранжерейных растениях, с пожеланием обобрать всех до одной. Три дня подряд я сидел в оранжерее и сметал кисточкой в спирт кротных тлей с листьев розмарина. Это была настолько нудная работа, что запах розмарина у меня до сих пор вызывает неприятные ассоциации.

Дальше работа пошла обычным чередом, но в конце ее лица у нас вытянулись. Фактор специфичности оказался очень высок — 1,35! Стало ясно, что наша гипотеза не всеобъемлюща. А потом стало ясно — почему.

Дело в том, что насекомые весьма различаются по весу во взрослом состоянии. Как правило, взрослые насекомые тяжелей своей вышедшей из яйца личинки в 2—6 тысяч раз.

Тли в этом отношении представляют удивительное исключение. Они или рождают живых личинок, по весу лишь незначительно уступающих матери, или откладывают очень крупные яйца.

Оказалось, нуклеотидным составом РНК определяется не скорость метаморфоза, а прирост количества белка в теле насекомого за единицу времени. Понятно, почему тли с их исключительно медленным приростом не подчинялись нашим расчетам.

А теперь зададим себе вопрос. Мы свободно применяем термины: древний вид и молодой вид, но, по-видимому, не отдаем себе отчета в том, как мерить возраст вида. Ясно, что его нельзя мерить годами. За 17 лет проходит одно поколение ясеневой цикады, 3 поколения майского жука, 17 — бабочки, размножающейся раз в год, и до 170 поколений мухи. Поколение — вот истинная мера возраста видов.

Но если это так, то виды с «легкоплавкой» РНК, богатой аденином и урацнлом, потому и поднялись так высоко по лестнице эволюции, что: имели для этого больше времени. Ведь каждое новое поколение отличается от предыдущего тем, что в нем появляются новые организмы, уклоняющиеся от прежнего видового стандарта: внешняя среда сортирует их по жизнестойкости и способности оставить потомство. Больше поколений — больше материала для отбора: отсюда значительнее и его результаты.

Наоборот, если отбор стабилизирующий, если внешние условия уничтожают все отклонения от нормы, то каждая смена поколений для вида неблагоприятна, так как нежизнеспособные отклонения будут возникать в каждом новом поколении. Для вида в данном случае выгодно удлинить продолжительность каждого поколения, повысить «тугоплавкость» РНК. Стабилизирующий отбор — в то же время направленный отбор на повышение процента гуанина и цитозина в рибосомной РНК.

Итак, эволюция насекомых. Какой она представляется нам теперь? Некоторые молекулы ДНК, на которых синтезируется рибосомная РНК, под действием множества причин изменяются, мутируют. Часть этих мутаций может сказаться на РНК: гуанина и цитозина, может быть в ней меньше или больше. В первом случае она окажется более «легкоплавкой», во втором — более «тугоплавкой».

Разумеется, все, что здесь высказано, пока еще гипотеза, хотя и очень вероятная. Вслед за римским автором Секстом Эмпириком можно повторить: «Ни про что из того, о чем здесь говорится, мы не можем утверждать, что так было на самом деле, но излагаем этот вопрос так, как это нам сейчас кажется»…

Автор: Б. Медников.