Путешествие клетки

От заводов, созданных человеком, клетку отличает способность к размножению — к самовоспроизведению. Многим клеткам присуща еще способность — умение совершать целенаправленные перемещения, что с заводами случается редко.

Прежде всего, подвижными являются многие одноклеточные животные и растительные организмы, а также бактерии. Подвижность им служит для поисков пищи, для избегания вредоносных влияний, для встречи с партнером при осуществлении полового процесса и т. д. Целенаправленность движений клеток часто определяется специфическим локомоторным ответом на действие различных агентов как химических, так и физических. Агенты, на присутствие которых реагируют передвижением одноклеточные организмы, мы называем раздражителями, а направленность движения по отношению к раздражителю — таксисом.

Когда клетка двигается по направлению к раздражителю, таксис считается положительным, а если удаляется — отрицательным. Один и тот же агент у одних видов может вызывать положительный, у других — отрицательный таксис. Например, эвглена — жгутиконосец, содержащая хлорофилл и способная жить в неорганической среде за счет фотосинтеза, по отношению к свету проявляет положительный таксис, а инфузория-трубач, лишенная хлорофилла, обычно удаляется от источника света, то есть проявляет таксис отрицательный.

Один и тот же агент в зависимости от силы может вызвать у данного объекта положительный или отрицательный таксис. Если поместить культуру инфузорий туфелек в горизонтально расположенную трубку, у которой температура на одном конце 40°, а на другом 15°, то инфузории скопятся в участке, где температура 26—27°. Следовательно, таксис к теплу будет положительным у инфузорий, находящихся при температуре ниже 26°, а у пребывающих при температуре выше 27° — отрицательным. В соответствии с природой раздражителя различают хемотаксисы, гелиотаксисы, термотаксисы, геотаксисы (реакция на силу тяжести) и т. д. Причины, лежащие в основе таксисов, до настоящего времени не ясны, несмотря на ряд гипотез, предложенных для их объяснения.

Но одноклеточные, хотя и клетки, все же принадлежат к рангу организмов, и способность их к целенаправленным движениям впечатляет нас меньше, чем подвижность тканевых клеток, входящих в состав макроорганизма. Вместе с тем и тканевые клетки обнаруживают удивительные по своей сложности локомоторные действия. Пожалуй, наиболее подвижными клетками в составе многоклеточных животных следует признать макрофаги, открытые И. И. Мечниковым. Они относятся к элементам рыхлой соединительной ткани.

Известны два их состояния: в одном они оседлы, почти неподвижны, в другом — активно передвигаются и способны жадно заглатывать бактерии, различные инородные частицы, остатки разрушающихся тканей и т. д. Переход от оседлого образа жизни к подвижному совершается в ответ на различные влияния, исходящие от места инфекции, от разрушенных тканей, от воспалительного очага. Активизировавшиеся макрофаги устремляются к району бедствия выполняют или функции воинов, сражающихся с враждебными организмами, или ассенизаторов, очищающих ткань от различных обломков и клеточных трупов.

Макрофаги — это округлые клетки, в которых находится много вакуолей, содержащих пищеварительные ферменты. Периферический слой цитоплазмы — эктоплазма — беден органоидами; он выполняет локомоторную функцию. Макрофаги участвуют не только в патологических, но и нормальных процессах. Так, например, при развитии эмбрионов наряду с созидательными работами часто необходимо осуществлять и разрушительную деятельность — ликвидацию временных «конструкций».

Ярким тому примером может служить метаморфоз при развитии лягушек. Из яйца вылупляется головастик, снабженный хвостом. Хвост в течение короткого времени вырастает до размеров, превышающих остальную часть тела, а затем деградирует. Как это происходит? Разные ткани хвоста ликвидируются по-разному. В демонтаже мышц главную роль играют макрофаги. События развиваются следующим образом: незадолго до появления у головастика первой передней конечности отдельные мышечные волокна начинают фрагментоваться, раскалываясь в продольном и поперечном направлениях. На месте мышечного волокна образуется груда мелких обломков. К ним и устремляются макрофаги и начинают их заглатывать.

От различных участков поверхности макрофага вытягиваются пленки эктоплазмы, выгнутые в виде ковшей или ложек, захватывают обломки мышцы и перекладывают их в тело макрофага, где они перевариваются. С помощью таких отростков, по функции сходных с ковшом экскаватора, макрофаги полностью убирают обломки мышечных волокон. Во время процесса пищеварения локомоторная деятельность макрофага угасает, и он напоминает удава, проглотившего кролика и переваривающего его в полном покое.

Интересно отметить, что передвижение макрофага обеспечивается активной работой той же эктоплазмы, хотя характер деятельности при заглатывании и передвижении совершенно различен. Здесь на клеточном уровне мы имеем пример смены функции органа. Явления такого порядка широко известны у высших организмов. Так, ноги орла могут служить и для ходьбы, и для раздирания жертвы.

Если макрофаги — пример движения хищных клеток к жертве, то совершенно противоположные тенденции наблюдаются у трофоцитов некоторых губок. При развитии яйцевых клеток в их цитоплазме должны быть накоплены питательные вещества, необходимые для формирования зародыша. У многих животных к развивающимся яйцеклеткам непосредственно прилегают питающие клетки — трофоциты, которые синтезируют и передают яйцеклетке нужные ей вещества. У некоторых губок этот процесс протекает весьма своеобразно. Трофоциты у них разбросаны в промежуточной ткани. На определенной стадии роста яйцеклеток к ним начинают приближаться трофоциты, нагруженные питательными веществами. Затеи трофоциты двигаясь, как амебы, подходят к яйцеклетке вплотную. Последняя протягивает навстречу трофоциту амебоидные отростки, обволакивает его ими, заглатывает и использует в качестве питательного материала. Такое самопожертвование трофоцитов необходимо для развития будущего зародыша.

Необозримое число примеров дальних путешествий клеток по строго запрограммированным маршрутам дают нам эмбриологи. Развитие зародыша — это не только появление разнокачественных клеток, но это и сложнейшие перемещения клеток и клеточных пластов при формировании органов будущего организма. Из этой области ограничимся лишь упоминанием, что клетки ганглиев вегетативной нервной системы, разбросанные по всему телу, берут свое начало из общего зачатка — нервного гребня. Чтобы отсюда попасть на место постоянного жительства, клеткам необходимо преодолеть огромные по их масштабам пространства.

Удивительна деятельность клеток-переносчиков — фороцитов. Наиболее яркий пример работы фороцитов связан со стрекательными капсулами. Тип кишечнополостных делится на два подтипа: стрекающих и нестрекающих. К первому относятся гид розой, сцифомедузы и коралловые полипы. Отличительная черта этих животных — присутствие в покровном эпителии (эктодерме) стрекательных клеток. В их протоплазме находится стрекательная капсула, построенная из вещества, сходного с хитином насекомых.

Полость капсулы наполнена жидкостью, в которой располагается свернутая спиралью упругая нить. Из стрекательной капсулы торчит чувствительный волосок. Раздражение его инородным телом вызывает выбрасывание нити, и если таким телом оказывается живой организм, то нить вонзается в него, как гарпун. При этом в тело жертвы вводится ядовитое вещество, парализующее ее. Больше всего стрекательных капсул находится на щупальцах кишечнополостных. Имеется несколько сортов капсул разного назначения. Некоторые гидры снабжены четырьмя видами стрекалок.

В середине позапрошлого века выяснилось, что стрекательные капсулы имеются не только у кишечнополостных. Они были обнаружены у многих ресничных червей, а позднее и у некоторых моллюсков. В течение долгого времени было совершенно непонятно, из каких клеток червя образуются стрекательные капсулы. Однако в начале прошлого века стали появляться работы, раскрывающие удивительную тайну их происхождения. Оказалось, что капсулы ресничек червей происходят вовсе не из клеток их тела, а являются «крадеными» капсулами гидроидов, которых черви используют как пищу. В связи с этим стрекательные капсулы червей были названы клептокнидиями (по-гречески клепто ворую; книде — крапива).

Ткани гидры, поглощенной червем, перевариваются в его кишечнике. Не переваренными остаются стрекательные капсулы из эктодермы гидры. Капсулы заглатываются клетками эпителия кишечника червя. В них они поворачиваются своим тупым концом по направлению к основанию клеток, после чего выталкиваются в подлежащую ткань. Здесь стрекательные капсулы с помощью амебовидных, подвижных клеток транспортируются в различные части тела червя, где и выполняют свои защитные функции так же добросовестно, как и в теле съеденной гидры.

Известны и другие поразительные примеры работы клеток-переносчиков. Так, у некоторых губок с помощью фороцитов сперматозоиды доставляются к яйцевой клетке. У некоторых медуз фороциты переносят зародыши в места, более богатые питательными веществами, и т. д.

От человека — клетке

Мы познакомились с рядом, казалось бы совершенно разнородных эпизодов из жизни клеток. Однако их объединяет общая, принципиально важная черта: все приведенные примеры относятся к движениям клеток и их частей, которые отрегулированы во времени и в пространстве и направлены на выполнение определенной биологической задачи.

В настоящее время нельзя сомневаться в том, что клетка — это не только мир сложнейших химических превращений веществ, но и мир сложнейших целенаправленных перемещений в пространстве клеток и протоплазмы этических структур. Пока что в отношении двигательных актов мы в лучшем случае можем ответить на вопрос, для чего они. В некоторых случаях мы кое-что знаем о том, как осуществляется движение. Однако мы, как правило, бессильны ответить на вопрос, почему движение началось в определенный момент, почему оно совершается по данному пространственному маршруту, по данному временному графику и, наконец, почему в данный момент оно прекратилось.

Какова же должна быть стратегия исследований для получения ответа на последний вопрос? Каждый биологический феномен является звеном в цепи породивших его эволюционных преобразований. В свою очередь он может быть одним из этапов на пути создания более сложных и совершенных феноменов, принадлежащих к тому же эволюционному ряду. К какому же эволюционному ряду биологических феноменов следует причислить движения внутриклеточных структур и самих клеток? Очевидно, что мы имели дело с целенаправленными процессами, выполняемыми двигательными актами, упорядоченными в пространстве и времени. Однако к этой категории явлений мы можем, в сущности, отнести любой поведенческий процесс, совершаемый организмами, независимо от того, на какой ступеньке эволюционной лестницы они находятся, и невзирая на то, сколь сложны эти поведенческие процессы. Следовательно, мы можем говорить о процессах поведения не только на уровне организма, но и на клеточном уровне.

Ведь говорим мы об условных рефлексах у моллюсков, червей и других низших организмов, хотя они гораздо примитивнее, чем условные рефлексы собаки или человека. Если же мы признаем, что целенаправленные движения клеток и ее частей лежат у истоков эволюционного ряда, породившего путем прогрессивного развития и качественного преобразования высшие формы поведения животных и человека, то отсюда можно прийти к стратегически важному выводу. Вспомним, что условные рефлексы были открыты и подробно изучены И. П. Павловым на собаках. Лишь много позднее они были обнаружены на низших животных — членистоногих, моллюсках, червях и т. д. То же произошло и с внутренней секрецией — гормоны были сперва открыты на позвоночных, потом на более примитивных животных, вплоть до иглокожих. Мы гораздо больше знаем о механизмах сокращения поперечнополосатых мышц, чем о механизмах более примитивных форм движения (движение ресничек и жгутиков, амебовидное движение).

Это примеры того, что в биологии часто доступнее для исследования процессы эволюционно более поздние, более сложные и более совершенные. Во всех подобных случаях изучению низших форм помогало исследование форм высших. Тут нужно вспомнить глубокую мысль Гегеля: «Для понимания низших ступеней необходимо знакомство с высшим организмом, ибо он является масштабом и первообразом для менее развитых; так как в нем все дошло до своей развернутой деятельности, то ясно, что лишь из него можно познать неразвитое».

Сказанное приводит к мысли, что для изучения целенаправленных движений на клеточном уровне может оказать помощь использование опыта этологов, исследующих различные формы поведения на организменном уровне. Для дальнейшего выведывания тайн в этой важнейшей, но еще полностью засекреченной от нас области полезно ее осознать как объект исследования особой отрасли науки цитоэтологии, перебрасывающей мост между цитологией и этологией. Полностью справедливы слова известного английского цитолога, интенсивно изучающего клетки животных в условиях культуры вне организма. М. Аберкромби «Ясно, что теория, описывающая простейшие формы локомоторного поведения животных, будет полезна и при изучении поведения клеток».

Автор: В. Александров.