Одноклеточные и многоклеточные водоросли: их разнообразие и роль в биологии

Водоросли — это члены группы преимущественно водных фотосинтезирующих организмов царства протистов. Водоросли имеют различные типы жизненных циклов и различаются по размеру от микроскопических видов до гигантских водорослей, длина которых достигает 60 метров. Их фотосинтетические пигменты более разнообразны, чем у растений, а их клетки обладают такими особенностями, которых нет среди растений и животных. Помимо экологической роли производителей кислорода и пищевой базы для почти всей водной жизни, водоросли имеют экономическое значение, как источник сырой нефти, продуктов питания, а также ряда фармацевтических и промышленных продуктов для людей. Раздел биологии, изучающий водоросли называется фикологией, а человек, изучающий водоросли, — фикологом.

Общая характеристика

Водоросли не имеют настоящих корней, стеблей и листьев — тех особенностей, которые они разделяют с более низкими бессосудистыми растениями (например, мхами).

Зеленые водоросли Ulva lactuca, известные как морской салат, легко собираются во время отлива. Многие люди в прибрежных районах употребляют морские водоросли в пищу: салаты, супы и тому подобное. Начиная с 1830-х годов водоросли были классифицированы по цвету — красные, бурые и зеленые. Цвета являются отражением различных пигментов хлоропластов: хлорофиллов, каротиноидов и фикобилипротеинов. На сегодняшний день известно более трех групп пигментов, и каждый класс водорослей имеет свой набор пигментов, отличающихся от всех других групп.

Различные виды водорослей не близки друг к другу в эволюционном смысле. Некоторые водоросли имеют более близкую эволюционную связь с простейшими или грибами, чем с другими водорослями.

Размерный диапазон водорослей охватывает семь порядков величины. Многие водоросли состоят только из одной клетки, в то время как самые большие из них имеют миллионы клеток. В больших макроскопических водорослях группы клеток специализируются на выполнении определенных функций, таких как закрепление, транспорт, фотосинтез и размножение; такая специализация предполагает определенную сложность и эволюционное развитие.

Колонии водорослей Volvox globator содержат тысячи отдельных клеток. Каждая клетка обычно имеет два жгутика, которые перемещают ее через воду.

Водоросли можно разделить на несколько типов в зависимости от морфологии их вегетативного или растущего состояния. Нитчатые формы имеют клетки, расположенные в цепях, как бусинки на нити. Некоторые нити (например, Spirogyra) не разветвлены, в то время как другие (например, Stigeoclonium) разветвлены и кустистые. Во многих красных водорослях (например, Palmaria) многочисленные соседние нити, Соединенные боковыми частями, создают общую морфологическую форму.

Паренхимные (подобные тканям) формы, к примеру, гигантская ламинария, могут достигать нескольких метров в длину. Ценобиотические формы водорослей, такие как зеленая водоросль, вырастают до довольно больших размеров, не образуя отдельных клеток. Ценобиотические водоросли на самом деле представляют собой одноклеточные многоядерные водоросли, в которых протоплазма (цитоплазматическое и ядерное содержимое клетки) не разделена клеточными стенками.

Некоторые водоросли имеют жгутики и плавают в воде. Эти жгутиковые водоросли варьируются от одноклеточных, таких как Ochromonas, до колониальных организмов с тысячами клеток, таких как Volvox.

Распространение водорослей

Не менее интересным является вопрос распространения водорослей. К примеру, фитопланктон — микроскопические водоросли, живущие в подвешенном состоянии во всех океанах и морях. Термин «фитопланктон» происходит от греческих слов phyton («растение») и planktos («блуждающий»). К планктонным относим также диатомовые водоросли и динофлагелляты.

Водоросли почти повсеместно, они распространены по всему миру и могут быть классифицированы по их экологической среде. Планктонные водоросли микроскопические и растут в подвешенном состоянии в воде, в то время как неустонические водоросли растут на поверхности воды и могут быть микроскопическими или макроскопическими.

Криофильные водоросли живут в снегу и льду, термофильные водоросли живут в горячих источниках, эдафические водоросли живут на почве или в ней; эпизодические водоросли растут на животных, таких как черепахи и ленивцы; эпифитные водоросли растут на грибах, наземных растениях или других водорослях; кортикальные водоросли растут на коре деревьев; эпилитические водоросли живут на камнях; эндолитические водоросли живут в пористых камнях или кораллах, а хазмолитические водоросли растут в трещинах камня. Некоторые водоросли живут внутри других организмов и обычно называются эндосимбионтами. В частности, они живут у простейших или животных, таких как ракушечные гастроподы, в то время как эндофитные эндосимбионты живут в грибах, растениях или других водорослях.

Процесс цветения

Что вызывает цветение водорослей? Снаружи процесс цветения водорослей красив и завораживает. Если взглянуть на озеро или океан в это время, можно на минуту подумать, что это абстрактные разноцветные картины.

Численность и разнообразие водорослей видоизменяется от одной среды к другой, так же как и разнообразие наземных растений варьируется от тропических лесов до пустынь. На наземную растительность (растения и водоросли) больше всего влияют осадки и температура, в то время как на водную растительность (в основном водоросли) влияют свет и питательные вещества. Когда питательные вещества в воде находятся в избытке, как это бывает в некоторых загрязненных водах, количество клеток водорослей может достигать значительных уровней, образуя очевидные пятна, называемые «цветками» или «красными приливами». Это может привести к истощению кислорода в воде и отравлению водных животных и птиц.

Влияние на экологию и коммерческое значение

Водоросли образуют органические молекулы пищи из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза. В это время они захватывают энергию от солнечного света. Подобно наземным растениям, водоросли находятся в основе пищевой цепи, и, учитывая отсутствие растений в океанах, существование почти всей морской жизни, включая китов, тюленей, рыб, черепах, креветок, раков, моллюсков, осьминогов, морских звезд и червей, зависит от водорослей. Помимо органических молекул, водоросли производят кислород как побочный продукт фотосинтеза. Считается, что водоросли производят от 30 до 50 процентов чистого глобального кислорода, доступного для дыхания людьми и другими наземными животными.

Нефть и природный газ являются остатками фотосинтетических продуктов древних водорослей, которые были модифицированными бактериями. Например, месторождения нефти в Северном море, вероятно, были образованы из кокколитофоридных водорослей, а месторождения нефти в Колорадо – из водорослей, подобных Botryococcus (зеленой водоросли). Сегодня Botryococcus цветет в озере Байкал. Некоторые компании выращивают нефтедобывающие водоросли в водоемах с высокой соленостью и используют их в качестве потенциальной альтернативы ископаемому топливу.

Водоросли, как переработанные, так и необработанные, имеют коммерческую стоимость в несколько миллиардов долларов в год. Их экстракты широко используются в кулинарии и других продуктах, а прямое потребление водорослей существует уже много веков в рационе восточноазиатских и тихоокеанских островных обществ. Самая важная коммерческая водоросль, которую потребляют, — это красная водоросль нори или водоросли (порфира). Только в Японии ежегодно обрабатывается около 100 000 гектаров мелководных заливов и морей.

Без преувеличения, коммерческое применение водорослей очень велико. Водоросли (Laminaria digitata) собирают на скалистых берегах. Другие виды, такие как Дульсе (Palmaria palmata), собирают в основном в северной части Атлантического океана и потребляют
как продукт питания в Канаде, США, Шотландии, Ирландии и Исландии.

Микроскопические пресноводные зеленые водоросли, такие как хлорелла, культивируются в качестве пищевых добавок и потребляются на Тайване, в Японии, Малайзии и на Филиппинах. Водоросли также используются в фармацевтической, косметической и пищевой промышленности из-за их уникальных свойств.

Водоросли и токсины. Бывают ли водоросли опасными?

Некоторые водоросли могут быть вредными для человека. Некоторые виды производят токсины, которые могут концентрироваться в моллюсках и рыбах, из-за чего они становятся опасными или ядовитыми для употребления. Самыми известными производителями токсинов являются динофлагелляты.

Паралитическое отравление моллюсками вызывается нейротоксином сакситоксином или любым из 12 родственных соединений, часто вырабатываемых динофлагеллятами. Диарейное отравление моллюсками вызывается окдаевой кислотой, вырабатываемой несколькими видами водорослей, особенно видами Dinophysis. Нейротоксическое отравление моллюсками, вызванное токсинами, вырабатываемыми Gymnodinium breve, известно своими случаями гибели рыб и отравлением моллюсков вдоль побережья Флориды в США. Когда красное приливное цветение достигает берега, переносимые ветром токсичные клетки могут вызывать проблемы со здоровьем у людей и других животных, вдыхающих этот воздух.

Не все яды моллюсков вырабатываются динофлагеллятами. Амнезийное отравление моллюсков вызывается домоевой кислотой, которую вырабатывают диатомовые водоросли. Симптомы этого отравления у людей прогрессируют от боли в животе до рвоты, потери памяти, дезориентации и даже смерти.

Цигуатера — это заболевание человека, вызванное употреблением тропических рыб, питавшихся водорослями. В отличие от многих других токсинов водорослей, цигуатоксин и майтотоксин концентрируются в рыбах, а не в моллюсках. Достаточно одной части на миллиард, чтобы вызвать отравление у человека.

Несколько видов водорослей производят токсины, смертельные для рыб. Prymnesium parvum вызвал массовую гибель рыб в прудах, где они разводились, а chrysochromulina polylepis вызвал масштабные гибели рыб вдоль берегов скандинавских стран. Другие водоросли, такие как Heterosigma и Dictyocha также подозреваются в истреблении рыб.

Водоросли могут вызывать заболевания у людей, непосредственно поражая их ткани, но это случается редко. Прототекоз, вызванный зелеными водорослями Prototheca, не имеющими хлоропластов, может привести к образованию водянистых поражений кожи, у которых растет возбудитель. Организмы Prototheca могут в конечном итоге распространяться от этих подкожных поражений к лимфатическим железам. Prototheca также считается причиной язвенного дерматита у животных (утконоса). Очень редко подобные инфекции у людей и домашнего скота могут быть вызваны хлоропластосодержащими видами Chlorella.

Некоторые морские водоросли содержат высокую концентрацию мышьяка, поэтому их употребление может вызвать отравление мышьяком. Например, бурые водоросли Hizikia содержат достаточно мышьяка, чтобы их можно было использовать в качестве крысиного яда.

Строение

Клетки водорослей эукариотические (т. е. имеют ядра) и содержат три типа органелл, ограниченных двойной мембраной: ядро, хлоропласт и митохондрии. У большинства клеток есть только одно ядро, хотя некоторые из них могут быть многоядерными. Кроме того, некоторые водоросли являются сифонами, то есть их многочисленные ядра не разделены клеточными стенками. Ядро содержит большую часть генетического материала, или дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) клетки. У большинства водорослей молекулы ДНК существуют в виде линейных нитей, конденсирующихся в очевидные хромосомы только во время деления ядра (митоза). Однако есть два спорных класса водорослей, Dinophyceae и Euglenophyceae, в которых ядерная ДНК всегда конденсируется в хромосомы. Во всех водорослях две мембраны, окружающие ядро, называются ядерной оболочкой. Ядерная оболочка обычно имеет специализированные ядерные поры, которые регулируют движение молекул внутрь и из ядра.

Хлоропласты являются местами фотосинтеза — довольно сложного биохимического процесса, в результате которого, энергия света используется для преобразования диоксида углерода и воды в сахар. Каждый хлоропласт содержит плоские мембранные мешочки, называемые тилакоидами, которые содержат фотосинтетические пигменты, поглощающие свет — хлорофиллы, каротиноиды и фикобилипротеины.

Митохондрии — это места, где пищевые молекулы расщепляются, а диоксид углерода, вода и энергия химических связей высвобождаются, процесс называется клеточным дыханием.

Хлоропласты и митохондрии также имеют свою собственную ДНК. Однако эта ДНК не похожа на ядерную, потому что она круглая (или, точнее, в бесконечных петлях), а не линейная, и поэтому больше похожа на прокариотическую ДНК. Сходство хлоропластной и митохондриальной ДНК с ДНК прокариот побудило многих ученых принять гипотезу эндосимбиоза, которая утверждает, что эти органеллы развились в результате долгой и успешной симбиотической ассоциации прокариотических клеток внутри эукариотических клеток.

Клетки водорослей также имеют несколько органелл, ограниченных одной мембраной, включая эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, вакуоли, лизосомы, периоксисомы и гликосомы.

Жгутики

Исследование под микроскопом показывает, как жгутик эукариотического жгутикового организма перемещает его через воду. Жгутик имеет сложную структуру, содержащую более 250 видов белков. Каждый жгутик состоит из аксонемы или цилиндра с девятью внешними парами микротрубочек, которые окружают две центральные микротрубочки.

Аксонема окружена мембраной, которая иногда покрыта волосками или чешуйками. Внешние пары микротрубочек связаны с аксонемой белком, называемым нексином. Каждая из девяти наружных пар микротрубочек имеет а-трубочку и б-трубочку. А-трубочка имеет многочисленные молекулы белка, называемого динеином, которые присоединены вдоль ее длины. Отростки динеина, называемые руками динеина, соединяют соседние трубки, образуя мостики динеина. Динеин участвует в преобразовании химической энергии аденозинтрифосфата (АТФ) в механическую энергию, обеспечивающую движение жгутика.

В присутствии АТФ молекулы динеина активируются, и жгутик изгибается, когда руки динеина на одной стороне мостика динеина активируются и перемещаются вдоль микротрубочки. Это создает мощный удар. Затем активируются динеиновые руки на противоположной стороне динеинового мостика и скользят по противоположной микротрубочке. Это вызывает изгиб жгутика в противоположном направлении во время восстановительного удара. Хотя ученые работают над изучением дополнительных механизмов, участвующих в создании волнообразного движения, характерного для многих жгутиков эукариот, важность активации динеина в этом процессе уже установлена.

Мембрана жгутика также сложна. Он может содержать специальные рецепторы, называемые хеморецепторами, которые реагируют на химические стимулы и позволяют клетке водорослей распознавать множество сигналов, начиная от сигналов, которые несут информацию об изменениях в окружающей среде водорослей, до сигналов о возможных партнерах для спаривания.

На некоторых жгутиках поверхностные чешуйки и волоски могут помогать в плавании. Некоторые утолщения и кристаллические стержни, а также некристаллические стержни и листы могут участвовать в фоторецепции, обеспечивая плавающей клетке способность обнаруживать свет.

Мембрана жгутика сливается с клеточной мембраной, где девять пар микротрубочек входят в основное тело клетки. В этом соединении каждая пара микротрубочек соединяется с дополнительной микротрубочкой, образуя девять триплетов. Этот цилиндр из девяти триплетов, составляющих базальное тело, закрепляет жгутик в клеточной мембране. Фиксация, обеспечиваемая базальным телом, усиливается мышечными волокнами и специальными микротрубочками, называемыми корнями микротрубочек. Большинство клеток жгутиков имеют два жгутика и, следовательно, два базальных тела, каждое с корнями микротрубочек. Ориентация жгутиков и расположение мышечных волокон и микротрубочковых корней являются важными таксономическими признаками, которые можно использовать для классификации водорослей, и особенно важны в классификации Chlorophyta (зеленых водорослей).

Клеточное дыхание водорослей

Некоторые представители класса водорослей Euglenophyceae, такие как виды Euglena gracilis, способны к как аэробному (с кислородом), так и анаэробному (без кислорода) дыханию.

Клеточное дыхание у водорослей, как и у всех организмов, представляет собой процесс, при котором пищевые молекулы метаболизируются для получения химической энергии для клетки. Большинство водорослей являются аэробными (т. е. живут в присутствии кислорода), хотя некоторые могут жить анаэробно в среде без кислорода. Биохимические дыхательные пути у водорослей аналогичны таковым у других эукариот; первоначальный распад пищевых молекул, таких как сахара, жирные кислоты и белки, происходит в цитоплазме, но конечные высокоэнергетические стадии происходят внутри митохондрий.

Эволюция и палеонтология

Современные ультраструктурные и молекулярные исследования предоставили важную информацию, которая заставила переосмыслить эволюцию водорослей. Кроме того, ископаемые останки некоторых групп затрудняют эволюционные исследования, и осознание того, что некоторые водоросли более связаны с простейшими или грибами, чем с другими водорослями, произошло поздно, что вызвало путаницу в эволюционных представлениях и задержки в понимании эволюции водорослей.

Euglenophyceae считается древней линией водорослей, которая включает в себя некоторые простейшие, что подтверждается ультраструктурными и молекулярными данными, хотя эта группа является предметом таксономических споров. Некоторые ученые считают, что бесцветные Эвгленовы являются более старой группой, а хлоропласты были включены симбиогенезом относительно недавно. Лучшие ископаемые данные о водорослях относятся к отряду Dasycladales, которые представляют собой кальцифицированные одноклеточные формы с элегантной структурой, датируемые триасовым периодом (примерно 252-201 миллион лет назад).

Некоторые ученые считают, что красные водоросли, которые наименее похожи на другие группы организмов, являются очень примитивными эукариотами, которые произошли от прокариотических сине-зеленых водорослей (цианобактерий). Доказательством в поддержку этой точки зрения являются почти идентичные фотосинтетические пигменты и очень похожие крахмалы среди красных и сине-зеленых водорослей. Однако многие ученые приписывают это сходство эндосимбиотическому происхождению хлоропластов красных водорослей от сине-зеленой водоросли-симбионта. Другие ученые предполагают, что красные водоросли произошли от Cryptophyceae с потерей жгутиков или от грибов с образованием хлоропласта. В поддержку этой точки зрения есть сходство в митозе и пробках клеточных стенок — специальных структурах, вставляемых в отверстия клеточных стенок и соединяющих клетки. Некоторые данные свидетельствуют о том, что такие пробки регулируют межклеточное движение растворов. Данные о последовательностях рибосомных генов из исследований молекулярной биологии показывают, что красные водоросли возникли вместе с животными, грибами и зелеными растениями.

Классы зеленых водорослей эволюционно связаны, но их происхождение неясно. Большинство считает, что класс Micromonadophyceae является самой старой группой, и некоторые ископаемые данные подтверждают это мнение. Класс Ulvophyceae также является древним, в то время как классы Charophyceae и Chlorophyceae являются более новыми.

Происхождение хромофитных водорослей также остается неизвестным. Ультраструктурные и молекулярные данные свидетельствуют о том, что они принадлежат к линии протистов, которая отделилась от простейших и водных грибов примерно 300-400 миллионов лет назад. Затем хлоропласты были включены, первоначально как эндосимбионты, и с тех пор многие хромофитные группы эволюционировали. Ископаемые, ультраструктурные и рибосомные данные о последовательностях генов подтверждают эту гипотезу.

Cryptophyceae остаются эволюционной загадкой. У них нет ископаемых останков, и данные филогенетики противоречивы. Хотя некоторые исследователи связывают их с красными водорослями, поскольку обе группы имеют фикобилипротеины в своих хлоропластах. Криптофиты имеют волоски жгутиков и другие особенности жгутиков, похожие на хромофитные водоросли; однако структура митохондрий и другие ультраструктурные особенности уникальны и выступают против такого родства.

Ископаемые останки водорослей не так полны, как у наземных растений и животных. Ископаемые красные водоросли — самые старые известные ископаемые водоросли. Микроскопические сферические водоросли (Eosphaera и Huroniospora), известные из формации Ганфлинт (Северная Америка), которая сформировалась примерно 1,9 миллиарда лет назад. Ископаемые останки, напоминающие современные тетраспоры, известны из амелийских доломитов в Австралии (около 1,5 миллиарда лет назад). Наиболее изученными ископаемыми останками являются коралловые красные водоросли, представленные в ископаемых слоях со времен докембрийского периода (4,6 миллиарда — 541 миллион лет назад).

Некоторые классы зеленых водорослей также очень древние. Органические цисты, похожие на современные цисты, датируются примерно 1,2 миллиарда лет назад. Тасманиты образовали Пермский «белый уголь» или тасманитовые отложения Тасмании и накопились на несколько футов в глубине отложений, простирающихся на многие мили. Подобные отложения на Аляске дают до 568 литров нефти на тонну осадка. Некоторые ископаемые Ulvophyceae, датируемые около миллиарда лет назад, в изобилии присутствуют в палеозойских породах. Отдельные зеленые водоросли откладывают карбонат кальция на своих клеточных стенках, и эти водоросли образовали большие известняковые образования. Charophyceae, представленные крупными каменными водорослями, появились в девонский период (около 419-359 миллионов лет назад), а затем резко сократились в эпоху среднего мелового периода (около 145-66 миллионов лет назад).

Dinophyceae считались старыми микроорганизмами из-за многочисленных ископаемых останков, обнаруженных в раннем палеозойском периоде (около 541-252 миллионов лет назад), но недавние исследования показали, что эти ископаемые останки могут представлять другие организмы. Первые ископаемые останки, которые можно считать Dinophyceae, появились в позднем триасе (около 200 миллионов лет назад). Хромофитные водоросли также имеют отличные ископаемые представления, но ископаемые данные не убедительны. Хотя некоторые нефтяные остатки считаются Золотыми водорослями (Chrysophyceae), радиолярии (ископаемые останки сложных клеточных форм) и водоросли класса Prymnesiophyceae также встречаются во многих отложениях.

Классификация

Классификация водорослей на таксономические группы основывается на тех же правилах, которые используются и для классификации наземных растений. Но организация групп водорослей значительно изменилась с 1960 года. Ранние морфологические исследования с использованием электронных микроскопов выявили различия в таких характеристиках, как структура жгутиковых аппаратов, процесс деления клеток, структура и функции органелл, которые необходимы для классификации водорослей. Сходства и различия между группами водорослей, грибов и простейших побудили ученых предложить большие таксономические изменения, и эти изменения продолжаются. Кроме того, очевидное эволюционное рассеяние некоторых водорослей среди групп простейших и грибов предполагает, что естественная классификация водорослей как класса непрактична.

Царства являются наиболее всеобъемлющими таксономическими группами, и ученые активно обсуждают, какие организмы принадлежат к этим царствам. Некоторые ученые предложили создать 30 или более царств, в то время как другие утверждают, что все эукариоты должны быть объединены в одно большое царство. Используя кладистический анализ (метод определения эволюционных связей), зеленые водоросли необходимо сгруппировать с наземными растениями, хромофитные водоросли — с водными грибами и некоторыми простейшими. Euglenophyceae тесно связаны с трипаносомными жгутиковыми, включая простейшие, вызывающие сонную болезнь. Однако неясно, где находятся красные водоросли или криптомонады, и общий вывод заключается в том, что не все водоросли тесно связаны друг с другом, поэтому они не образуют единую эволюционную линию.

Классификация водорослей на уровне дивизиона, как и на уровне царства, сомнительна. Например, некоторые фикологи относят классы Bacillariophyceae, Phaeophyceae и Xanthophyceae к отделу Chromophyta, в то время как другие помещают каждый класс в отдельные отделы: Bacillariophyta, Phaeophyta и Xanthophyta. Однако почти все фикологи согласны с определением соответствующих классов Bacillariophyceae, Phaeophyceae и Xanthophyceae. В другом примере количество классов зеленых водорослей (Chlorophyta) и водорослей, отнесенных к этим классам, значительно варьировалось с 1960 года. Пять классов зеленых водорослей, приведенных ниже, были приняты многими фикологами, но по крайней мере, столько же фикологов предложили бы одну из многих альтернативных схем классификации. Классы различаются по структуре клеток, имеющих жгутики (например, чешуйки, микротрубочки и потрескавшиеся корни), процессу ядерного деления (митоз), процессу деления цитоплазмы (цитокинез) и покрытию клеток.

Поскольку классы определены лучше и более распространены, чем отделы, таксономические обсуждения водорослей обычно ограничиваются уровнем класса. Отделы хотя и часто используются, никоим образом не приняты всеми фикологами.

«Тип» и «отдел» представляют один и тот же уровень организации; первый — зоологический термин, второй — ботанический. Классификация протистов продолжает оставаться предметом споров.