Одноклітинні та багатоклітинні водорості: їх різноманітність та роль в біології

Водорості — це члени групи переважно водних фотосинтезуючих організмів царства протистів. Водорості мають різні типи життєвих циклів і варіюються за розмірами від мікроскопічних видів до гігантських ламінарій, які досягають 60 метрів у довжину. Їх фотосинтетичні пігменти є більш різноманітними, ніж у рослин, а їхні клітини мають такі особливості, яких немає серед рослин і тварин. Окрім екологічної ролі як виробників кисню та харчової бази для майже всього водного життя, водорості мають економічне значення, як джерело сирої нафти, їжі, а також ряду фармацевтичних та промислових продуктів для людей. Розділ біології, що вивчає водорості називається фікологією, а людина, яка вивчає водорості, — фікологом.

Загальна характеристика

Водорості не мають справжніх коренів, стебел і листя — тих особливостей, які вони поділяють з нижчими безсудинними рослинами (наприклад, мохами).

Зелені водорості Ulva lactuca, відомі як морський салат, легко збираються під час відливу. Багато людей у прибережних районах вживають морські водорості у їжу: салати, супи, тощо. Починаючи з 1830-х років водорості були класифіковані за кольором — червоні, бурі та зелені. Кольори є відображенням різних пігментів у хлоропластах: хлорофілів, каротиноїдів та фікобіліпротеїнів. На сьогодні, відомо більше трьох груп пігментів, і кожен клас водоростей має свій набір пігментів, що відрізняються від усіх інших груп.

Різні види водоростів не є близькими між собою в еволюційному сенсі. Деякі водорості мають ближчий еволюційний зв’язок з найпростішими або грибами, ніж з іншими водоростями.

Розмірний діапазон водоростей охоплює сім порядків величини. Багато водоростей складаються лише з однієї клітини, тоді як найбільші мають мільйони клітин. У великих макроскопічних водоростях групи клітин спеціалізуються на виконанні певних функцій, таких як закріплення, транспорт, фотосинтез і розмноження; така спеціалізація свідчить про певну складність та еволюційний розвиток.

Колонії водорості Volvox globator містять тисячі окремих клітин. Кожна клітина зазвичай має два джгутики, які рухають її через воду.

Водорості можна розділити на кілька типів залежно від морфології їх вегетативного або зростаючого стану. Нитчасті форми мають клітини, розташовані в ланцюгах, як намистини на нитці. Деякі нитки (наприклад, Spirogyra) не розгалужені, тоді як інші (наприклад, Stigeoclonium) розгалужені і кущуваті. У багатьох червоних водоростях (наприклад, Palmaria) численні сусідні нитки, з’єднані бічними частинами, створюють загальну морфологічну форму.

Паренхімні (подібні до тканин) форми, до прикладу, гігантська ламінарія , можуть сягати кількох метрів у довжину. Ценобіотичні форми водоростей, такі як Зелена водорість, виростають до досить великих розмірів, не утворюючи окремих клітин. Ценобіотичні водорості фактично є одноклітинними багатоядерними водоростями, в яких протоплазма (цитоплазматичний і ядерний вміст клітини) не розділена клітинними стінками.

Деякі водорості мають джгутики і плавають у воді. Ці джгутикові водорості варіюються від одноклітинних, таких як Ochromonas, до колоніальних організмів з тисячами клітин, таких як Volvox.

Поширення

Не менш цікавим є питання поширення водоростей. До прикладу, фітопланктон – мікроскопічні водорості, що живуть у підвішеному стані в усіх океанах та морях. Термін “фітопланктон” походить від грецьких слів phyton (“рослина”) та planktos (“блукаючий”). До планктонних відносимо також діатомові водорості та динофлагеляти.

Водорості майже всюдисущі по всьому світу і можуть бути класифіковані за їхніми екологічними середовищами. Планктонні водорості є мікроскопічними та зростають у підвішеному стані у воді, тоді як неустонічні водорості зростають на поверхні води і можуть бути мікроскопічними або макроскопічними.

Кріофільні водорості мешкають у снігу та льоді, термофільні водорості живуть у гарячих джерелах, едафічні водорості мешкають на або в ґрунті; епізоїчні водорості зростають на тваринах, таких як черепахи та лінивці; епіфітні водорості зростають на грибах, наземних рослинах або інших водоростях; кортикальні водорості зростають на корі дерев; епілітні водорості живуть на камінні; ендолітні водорості мешкають у пористих каменях або коралах, а хазмолітичні водорості зростають у тріщинах каменю. Деякі водорості живуть всередині інших організмів і загалом називаються ендосимбіонтами. Зокрема вони живуть у найпростіших або тваринах, таких як черепашкові гастроподи, тоді як ендофітні ендосимбіонти живуть у грибах, рослинах або інших водоростях.

Процес цвітіння

Що викликає цвітіння водоростей? Назовні процес цвітіння водоростей красивий і заворожуючий. Якщо поглянути на озеро або океан в цей час, можна на хвилину подумати, що це абстрактні різнобарвні картини.

Чисельність та різноманітність водоростей видозмінюється від одного середовища до іншого, так само як і різноманітність наземних рослин варіюється від тропічних лісів до пустель. На наземну рослинність (рослини та водорості) найбільше впливають опади та температура, тоді як на водну рослинність (переважно водорості) – світло та поживні речовини. Коли поживні речовини у воді є в надлишку, як це буває у деяких забруднених водах, чисельність клітин водоростей може досягати значних рівнів, утворюючи очевидні плями, які називаються “цвітіннями” або “червоними припливами”. Це може призвести до виснаження кисню у воді та отруєння водяних тварин та птахів.

Вплив на екологію та комерційне значення

Водорості утворюють органічні молекули їжі з вуглекислого газу та води за допомогою процесу фотосинтезу. В цей час вони захоплюють енергію від сонячного світла. Подібно до наземних рослин, водорості знаходяться в основі харчового ланцюга і з огляду на відсутність рослин у океанах, існування майже всього морського життя, включно з китами, тюленями, рибами, черепахами, креветками, раками, молюсками, восьминогами, морськими зірками та черв’яками залежить від водоростей. Окрім органічних молекул, водорості виробляють кисень як побічний продукт фотосинтезу. Вважається, що водорості виробляють приблизно від 30 до 50 відсотків чистого глобального кисню, доступного для дихання людиною та іншими наземними тваринами.

Нафта та природний газ є залишками фотосинтетичних продуктів давніх водоростей, котрі були модифікованими бактеріями. Наприклад, родовища нафти у Північному морі, ймовірно, були утворені з Кокколітофоридних водоростей, а родовища нафти у Колорадо – з водоростей, подібних до Botryococcus (Зеленої водорості). Сьогодні Botryococcus утворює цвітіння в озері Байкал. Деякі компанії вирощують водорості, що продукують нафту у водоймах з високою солоністю та використовують її як потенційну альтернативу викопним паливам.

Водорості, як у переробленому, так і в непереробленому вигляді, мають комерційну вартість у кілька мільярдів доларів на рік. Їхні екстракти широко використовуються у приготуванні їжі та інших продуктів, а пряме споживання водоростей існує вже століттями у раціоні східноазійських та тихоокеанських острівних суспільств. Найважливішою комерційною водорістю, яку споживають, є червона водорість норі або ламінарія (Porphyra). Тільки в Японії щорічно обробляється близько 100 000 гектарів мілководних заток та морів.

Без перебільшення, комерційне застосування водоростей дуже велике. Ламінарію (Laminaria digitata) збирають на узбережжях скелястих берегів. Інші види, такі як Дульсе (Palmaria palmata), збирають в основному у північній частині Атлантичного океану і споживають як харчовий продукт у Канаді, США, Шотландії, Ірландії та Ісландії.

Мікроскопічні прісноводні зелені водорості, такі як Chlorella, культивуються як харчові добавки і вживаються у Тайвані, Японії, Малайзії та Філіппінах. Водорості також використовуються у фармацевтичній, косметичній та харчовій промисловостях завдяки їхнім унікальним властивостям.

Водорості та токсини. Чи бувають водорості небезпечними?

Деякі водорості можуть бути шкідливими для людини. Певні види виробляють токсини, що можуть концентруватися в молюсках та рибах, через що вони стають небезпечними або отруйними для споживання. Найвідомішими виробниками токсинів є Динофлагеляти.

Паралітичне отруєння молюсків викликається нейротоксином сакситоксином або будь-якою з 12 споріднених сполук, що часто виробляються динофлагелятами. Діарейне отруєння молюсків спричиняється окдаїєвою кислотою, яку виробляють кілька видів водоростей, особливо види Dinophysis. Нейротоксичне отруєння молюсків, спричинене токсинами, що виробляються Gymnodinium breve, відоме своїми випадками загибелі риб та отруєнням молюсків вздовж узбережжя Флориди в США. Коли червоне цвітіння приливу досягає берега, токсичні клітини, що переносяться вітром, можуть викликати проблеми зі здоров’ям у людей та інших тварин, які вдихають це повітря.

Не всі отрути молюсків виробляються Динофлагелятами. Амнезійне отруєння молюсків викликається домоєвою кислотою, котру виробляють Діатомові водорості. Симптоми цього отруєння у людей прогресують від болю в животі до блювання, втрати пам’яті, дезорієнтації і навіть смерті.

Цигуатера — це захворювання людини, викликане вживанням тропічних риб, що харчувалися водоростями. На відміну від багатьох інших водоростевих токсинів, цигуатоксин та майтотоксин концентруються у рибах, а не молюсках. Достатньо однієї частини на мільярд, щоб викликати отруєння у людини.

Кілька видів водоростей виробляють токсини, що є летальними для риб. Prymnesium parvum викликав масову загибель риб у ставках, де вони розводилися, а Chrysochromulina polylepis спричинив масштабні загибелі риб уздовж берегів Скандинавських країн. Інші водорості, такі як Heterosigma та Dictyocha також підозрюються у винищенні риб.

Водорості можуть викликати захворювання у людей, безпосередньо атакуючи їхні тканини, але це трапляється рідко. Прототекоз, спричинений зеленими водоростями Prototheca, що не мають хлоропластів, може призвести до утворення водянистих уражень шкіри, у яких росте збудник. Організми Prototheca можуть зрештою поширюватися з цих підшкірних уражень на лімфатичні залози. Вважається, що Prototheca також є причиною виразкового дерматиту у тварин (качкодзьоба). Дуже рідко подібні інфекції у людей та худоби можуть бути викликані хлоропластовмісними видами Chlorella.

Деякі морські водорості містять високу концентрацію миш’яку, тому їх вживання може спричинити отруєння миш’яком. Наприклад, бурі водорості Hizikia містять достатньо миш’яку, щоб використовуватися як отрута для щурів.

Будова

Клітини водоростей еукаріотичні (тобто мають ядра) та містять три типи органел, обмежених подвійною мембраною: ядро, хлоропласт і мітохондрії. У більшості клітин є тільки одне ядро, хоча деякі з них можуть бути багатоядерними. Крім того, деякі водорості є сифонами, тобто їхні численні ядра не розділені клітинними стінками. Ядро містить більшу частину генетичного матеріалу, або дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) клітини. У більшості водоростей молекули ДНК існують як лінійні нитки, що конденсуються в очевидні хромосоми тільки під час поділу ядра (мітозу). Однак є два спірних класи водоростей, Dinophyceae та Euglenophyceae, у яких ядерна ДНК завжди конденсована в хромосоми. У всіх водоростях дві мембрани, що оточують ядро, називаються ядерною оболонкою. Ядерна оболонка зазвичай має спеціалізовані ядерні пори, які регулюють рух молекул всередину і з ядра.

Хлоропласти є місцями фотосинтезу – доволі складного біохімічного процесу, в результаті якого, енергія світла використовується для перетворення діоксиду вуглецю та води на цукри. Кожен хлоропласт містить плоскі мембранні мішечки, звані тилакоїдами, які містять фотосинтетичні пігменти, що поглинають світло, — хлорофіли, каротиноїди та фікобіліпротеїни.

Мітохондрії є місцями, де харчові молекули розщеплюються, а діоксид вуглецю, вода та енергія хімічних зв’язків вивільняються, процес називається клітинним диханням.

Хлоропласти та мітохондрії також мають свою власну ДНК. Однак ця ДНК не схожа на ядерну, оскільки вона є круглою (або, точніше, в безкінечних петлях), а не лінійною, і тому більше нагадує ДНК прокаріотів. Схожість хлоропластної та мітохондріальної ДНК з ДНК прокаріотів змусила багатьох вчених прийняти гіпотезу ендосимбіозу, яка стверджує, що ці органели розвинулися внаслідок довгої та успішної симбіотичної асоціації клітин прокаріотів всередині клітин еукаріотів.

Клітини водоростей також мають кілька органел, обмежених однією мембраною, включаючи ендоплазматичну сітку, апарат Гольджі, вакуолі, лізосоми, периоксисоми та глікосоми.

Джгутики

Дослідження під мікроскопом показує, як джгутик еукаріотичного джгутикового організму рухає його крізь воду. Джгутик має складну структуру, що містить понад 250 видів білків. Кожен джгутик складається з аксонеми або циліндра з дев’ятьма зовнішніми парами мікротрубочок, які оточують дві центральні мікротрубочки.

Аксонема оточена мембраною, яка іноді покрита волосками або лусочками. Зовнішні пари мікротрубочок з’єднані з аксонемою за допомогою білка, званого нексином. Кожна з дев’яти зовнішніх пар мікротрубочок має а-трубочку і б-трубочку. А-трубочка має численні молекули білка, званого динеїном, які приєднані вздовж її довжини. Відростки динеїну, які називаються динеїновими руками, з’єднують сусідні трубочки, утворюючи динеїнові містки. Динеїн бере участь у перетворенні хімічної енергії аденозинтрифосфату (АТФ) в механічну енергію, що забезпечує рух джгутика.

У присутності АТФ молекули динеїну активуються, і джгутик згинається, коли динеїнові руки з одного боку динеїнового містка активуються та рухаються вздовж мікротрубочки. Це створює потужний удар. Потім активуються динеїнові руки на протилежному боці динеїнового містка та ковзають по протилежній мікротрубочці. Це викликає згин джгутика у протилежному напрямку під час відновлювального удару. Хоча вчені працюють над вивченням додаткових механізмів, які беруть участь у виробленні хвилеподібного руху, характерного для багатьох еукаріотичних джгутиків, важливість активації динеїну в цьому процесі вже встановлена.

Мембрана джгутика також складна. Вона може містити спеціальні рецептори, звані хеморецепторами, які реагують на хімічні стимули та дозволяють клітині водоростей розпізнавати безліч сигналів, починаючи від сигналів, які несуть інформацію про зміни в навколишньому середовищі водоростей, до сигналів про можливих партнерів для спарювання.

На деяких джгутиках поверхневі лусочки і волоски можуть допомагати у плаванні. Деякі потовщення і кристалічні стрижні, а також некристалічні стрижні та листи, можуть брати участь у фоторецепції, забезпечуючи клітині, що плаває, здатність виявляти світло.

Мембрана джгутика зливається з клітинною мембраною, де дев’ять пар мікротрубочок входять у головне тіло клітини. На цьому з’єднанні кожна пара мікротрубочок з’єднується з додатковою мікротрубочкою, утворюючи дев’ять триплетів. Цей циліндр із дев’яти триплетів, що складає базальне тіло, закріплює джгутик у клітинній мембрані. Фіксація, яку забезпечує базальне тіло, посилюється м’язоподібними волокнами та спеціальними мікротрубочками, званими мікротрубочковими коренями. Більшість клітин джгутиків мають два джгутики, а отже, і два базальні тіла, кожне з мікротрубочковими коренями. Орієнтація джгутиків і розташування м’язоподібних волокон та мікротрубочкових коренів є важливими таксономічними ознаками, які можна використовувати для класифікації водоростей, і особливо важливі у класифікації Chlorophyta (Зелених водоростей).

Клітинне дихання водоростей

Деякі представники класу водоростей Euglenophyceae, такі як вид Euglena gracilis, здатні до як аеробного (з киснем), так і анаеробного (без кисню) дихання.

Клітинне дихання у водоростей, як і у всіх організмів, є процесом, під час якого харчові молекули метаболізуються для отримання хімічної енергії для клітини. Більшість водоростей є аеробними (тобто живуть у присутності кисню), хоча деякі можуть жити анаеробно в середовищах без кисню. Біохімічні шляхи дихання у водоростей подібні до шляхів інших еукаріотів; початковий розпад харчових молекул, таких як цукри, жирні кислоти та білки, відбувається в цитоплазмі, але кінцеві високоенергетичні стадії відбуваються всередині мітохондрій.

Еволюція та палеонтологія

Сучасні ультраструктурні та молекулярні дослідження надали важливу інформацію, яка змусила переосмислити еволюцію водоростей. Крім того, викопні рештки деяких груп ускладнюють еволюційні дослідження, а усвідомлення того, що деякі водорості більш споріднені з найпростішими або грибами, ніж з іншими водоростями, відбулося пізно, що викликало плутанину в еволюційних уявленнях і затримки у розумінні еволюції водоростей.

Вважається, що Euglenophyceae є древньою лінією водоростей, яка включає деякі найпростіші, що підтверджується ультраструктурними та молекулярними даними, хоча ця група є предметом таксономічних суперечок. Деякі вчені вважають, що безбарвні Евгленові є старішою групою, а хлоропласти були включені шляхом симбіогенезу відносно нещодавно. Найкращі викопні дані про водорості належать до порядку Dasycladales, які є кальцифікованими одноклітинними формами з елегантною будовою, що датуються Тріасовим періодом (приблизно 252-201 мільйонів років тому).

Деякі вчені вважають, що Червоні водорості, які найменш схожі на інші групи організмів, є дуже примітивними еукаріотами, які еволюціонували з прокаріотичних синьо-зелених водоростей (ціанобактерій). Доказом на підтримку цієї точки зору є майже ідентичні фотосинтетичні пігменти та дуже схожі крохмалі серед Червоних і Синьо-зелених водоростей. Однак багато вчених приписують цю схожість ендосимбіотичному походженню хлоропластів Червоних водоростей від Синьо-зеленої водорості – симбіонта. Інші вчені припускають, що Червоні водорості еволюціонували з Cryptophyceae, із втратою джгутиків, або з грибів, отримавши хлоропласт. На підтримку цієї точки зору є схожість у мітозі та пробках клітинних стінок — спеціальних структурах, що вставляються в отвори клітинних стінок і з’єднують клітини. Деякі дані свідчать, що такі пробки регулюють міжклітинний рух розчинів. Дані про послідовності рибосомних генів з досліджень молекулярної біології свідчать про те, що Червоні водорості виникли разом із тваринами, грибами та зеленими рослинами.

Класи зелених водоростей еволюційно пов’язані, але їхнє походження неясне. Більшість вважає, що клас Micromonadophyceae є найдавнішою групою, і деякі викопні дані підтримують цю думку. Клас Ulvophyceae також є давнім, тоді як класи Charophyceae та Chlorophyceae є більш новими.

Походження хромофітних водоростей також залишається невідомим. Ультраструктурні та молекулярні дані свідчать, що вони належать до протистної лінії, яка відокремилася від найпростіших і водних грибів приблизно 300–400 мільйонів років тому. Тоді хлоропласти були включені, спочатку як ендосимбіонти, і з того часу багато хромофітних груп еволюціонували. Викопні, ультраструктурні та рибосомні дані про послідовності генів підтверджують цю гіпотезу.

Cryptophyceae залишаються еволюційною загадкою. Вони не мають викопних решток, і дані філогенетики суперечливі. Хоча деякі дослідники пов’язують їх з Червоними водоростями, оскільки обидві групи мають фікобіліпротеїни в своїх хлоропластах. Криптофіти мають волоски джгутиків та інші особливості джгутиків, подібні до Хромофітних водоростей; однак структура мітохондрій та інші ультраструктурні особливості є унікальними і виступають проти такої спорідненості.

Викопні рештки водоростей не настільки повні, як у наземних рослин і тварин. Викопні Червоні водорості є найдавнішими відомими викопними водоростями. Мікроскопічні сферичні водорості (Eosphaera та Huroniospora), відомі з формації Ганфлінт (Північна Америка), яка сформувалася приблизно 1,9 мільярда років тому. Викопні рештки, які нагадують сучасні тетраспори, відомі з амелійських доломітів в Австралії (близько 1,5 мільярда років тому). Найкраще вивчені викопні рештки — коралові червоні водорості, представлені у викопних шарах з часів Докембрійського періоду (4,6 мільярда — 541 мільйон років тому).

Деякі класи Зелених водоростей також дуже давні. Органічні цисти, схожі на сучасні цисти, датуються приблизно 1,2 мільярда років тому. Тасманіти утворили пермське «біле вугілля» або тасманітові відкладення Тасманії і накопичилися на кілька футів у глибині відкладень, що простягаються на багато миль. Подібні відкладення на Алясці дають до 568 літрів нафти на тонну осаду. Деякі викопні Ulvophyceae, які датуються близько одного мільярда років тому, у великій кількості присутні в палеозойських породах. Окремі Зелені водорості відкладають карбонат кальцію на своїх клітинних стінках, і ці водорості утворили великі вапнякові формації. Charophyceae, представлені великими каменевими водоростями, що з’явилися в Девонському періоді (близько 419-359 мільйонів років тому), а потім різко скоротилися в епоху середнього Крейдяного періоду (близько 145-66 мільйонів років тому).

Dinophyceae вважалися старими мікроорганізмами завдяки численним викопним решткам, що були виявлені в ранньому Палеозойському періоді (приблизно 541–252 мільйонів років тому), але нещодавні дослідження показали, що ці викопні рештки можуть представляти інші організми. Перші викопні рештки, які можна вважати Dinophyceae, з’явилися в пізньому Тріасі (приблизно 200 мільйонів років тому). Хромофітні водорості також мають чудові викопні представництва, але викопні дані не переконливі. Хоча деякі нафтистичні залишки вважаються золотими водоростями (Chrysophyceae), радіолярії (викопні рештки складних клітинних форм) і водорості класу Prymnesiophyceae також зустрічаються в багатьох відкладах.

Класифікація

Класифікація водоростей на таксономічні групи ґрунтується на тих самих правилах, що використовуються й для класифікації наземних рослин. Але організація груп водоростей значно змінилася з 1960 року. Ранні морфологічні дослідження з використанням електронних мікроскопів виявили відмінності в таких характеристиках, як будова джгутикових апаратів, процес поділу клітин, структура та функції органел, що мають важливе значення для класифікації водоростей. Схожість і відмінності між групами водоростей, грибів і найпростіших спонукали вчених запропонувати великі таксономічні зміни, і ці зміни тривають. Крім того, очевидна еволюційна розпорошеність деяких водоростей серед груп найпростіших і грибів свідчить про те, що природна класифікація водоростей як класу є непрактичною.

Царства є найбільш всеохопними таксономічними групами, і вчені активно дискутують, які організми належать до цих царств. Деякі вчені запропонували створити 30 або більше царств, тоді як інші стверджують, що всі еукаріоти повинні бути об’єднані в одне велике царство. Використовуючи кладистичний аналіз (метод для визначення еволюційних зв’язків), Зелені водорості необхідно згрупувати з наземними рослинами, хромофітні водорості — з водними грибами та певними найпростішими. Euglenophyceae тісно пов’язані з трипаносомними джгутиковими, включаючи найпростіші, що викликають сонну хворобу. Однак незрозуміло, куди належать Червоні водорості або криптомонади, і загальний висновок полягає в тому, що не усі водорості є тісно пов’язаними між собою, тому вони не утворюють єдину еволюційну лінію.

Класифікація водоростей на рівні відділу, як і на рівні царства, є непевною. Наприклад, деякі фікологи відносять класи Bacillariophyceae, Phaeophyceae та Xanthophyceae до відділу Chromophyta, тоді як інші поміщають кожен клас в окремі відділи: Bacillariophyta, Phaeophyta і Xanthophyta. Однак майже всі фікологи погоджуються щодо визначення відповідних класів Bacillariophyceae, Phaeophyceae та Xanthophyceae. В іншому прикладі, кількість класів Зелених водоростей (Chlorophyta) та водоростей, віднесених до цих класів, значно варіювалася з 1960 року. П’ять класів Зелених водоростей, наведених нижче, прийняті багатьма фікологами, але щонайменше стільки ж фікологів запропонували б одну з багатьох альтернативних схем класифікації. Класи розрізняються за структурою клітин, що мають джгутики (наприклад, лусочки, мікротрубочки і посмуговані корені), процесом ядерного поділу (мітоз), процесом поділу цитоплазми (цитокінез) та покриттям клітин.

Оскільки класи визначені краще і є більш загальноприйнятими, ніж відділи, таксономічні обговорення водоростей зазвичай обмежуються рівнем класу. Відділи хоча й часто використовуються, жодним чином не прийняті всіма фікологами.

«Тип» і «відділ» представляють один і той самий рівень організації; перший — зоологічний термін, другий — ботанічний. Класифікація протистів продовжує бути предметом дискусій.