Плоскі черви: їх різноманіття та значення у біології

Плоскі черви, будь-які з типу Platyhelminthes, є групою м’якотілих, зазвичай сильно сплющених безхребетних. Деякі види плоских червів є вільноживучими, але близько 80 відсотків усіх плоских червів є паразитами, тобто вони живуть в іншому організмі або на ньому, отримуючи таким чином живлення. Вони мають двобічну симетрію (правий і лівий боки схожі) і не мають спеціалізованих дихальної, скелетної та кровоносної систем; порожнина тіла відсутня.

Тіло не сегментоване; губчаста сполучна тканина (мезенхіма) утворює так звану паренхіму і заповнює простір між органами. Плоскі черви зазвичай є гермафродитами — функціональні репродуктивні органи обох статей знаходяться в одному індивіді. Як і інші вищі багатоклітинні тварини, вони мають три зародкові шари — ентодерму, мезодерму та ектодерму — і мають головний відділ, який містить зосереджені органи чуття та нервову тканину (мозок). Проте більшість доказів свідчать, що плоскі черви є дуже примітивними, порівняно з іншими безхребетними (такими як членистоногі та кільчасті черви). Деякі сучасні докази свідчать, що принаймні деякі види плоских червів можуть бути вторинно спрощеними від більш складних предків.

Загальні особливості

Хоча деякі плоскі черви є вільноживучими та нешкідливими, багато інших видів (особливо сисуни та стрічкові черви) паразитують на людях, домашніх тваринах або на обох. У Європі, Австралії, Північній і Південній Америці зараження людей стрічковими червами значно зменшилося внаслідок регулярних перевірок м’яса. Але там, де погані санітарні умови і м’ясо вживається напівсире, рівень зараження стрічковими червами високий. У балтійських країнах більша частина населення заражена широким стрічковим червом; у частинах південних Сполучених Штатів невелика частина населення може бути заражена карликовим стрічковим червом. У Європі та США бичачий ціп’як поширений через звичку вживати недосмажені стейки або інші продукти з яловичини.

Паразити на незрілих стадіях (личинки) можуть завдавати серйозної шкоди господарю. Личинка паразита Multiceps multiceps зазвичай поселяється в мозку вівці. Кісти ехінокока (міхурці, що містять безліч клітин, здатних розвиватися в нових особин) можуть виникати майже в будь-якій частині тіла вівці. У людей ехінококові кісти в печінці, мозку або легенях часто є смертельними. Зараження відбувається лише там, де люди живуть у тісному контакті з собаками, які мають доступ до заражених овець.

У людей зареєстровано понад 36 видів сисунів. Ендемічні центри інфекцій існують практично в усіх країнах, але найпоширеніші інфекції трапляються на Далекому Сході, в Африці та тропічній Америці. Багато видів потрапляють до організму у вигляді цист (метацеркаріїв) у сирій їжі, наприклад: легеневий сисун Paragonimus westermani (раках і крабах), печінковий сисун Opisthorchis sinensis (рибі) та кишковий сисун Fasciolopsis buski (на рослинах). Вільноплаваючі личинки (церкарії) кров’яних сисунів проникають через шкіру людини. У людей ці паразити та інші, перелічені нижче, спричиняють багато страждань і смертей.

Шистосомоз (більгарціоз) є основним захворюванням людини, спричиненим трьома видами роду Schistosoma, відомими під загальною назвою кров’яні сисуни. Африка та західна Азія (наприклад, Іран, Ірак) є ендемічними центрами для S. haematobium; S. mansoni також зустрічається в цих регіонах, а також у Вест-Індії та Південній Америці. У Східній Азії важливим кров’яним сисуном є S. japonicum.

Серед домашніх тварин печінковий сисун (Fasciola hepatica) може спричиняти виснажливі та смертельні епідемії (гниль печінки) у овець.

Розміри

Більшість турбелярій мають довжину менше п’яти міліметрів, багато з них мікроскопічні за розмірами. Найбільші представники цього класу — планарії, які можуть досягати 0,5 метра у довжину. Трематоди зазвичай мають довжину від одного до десяти міліметрів, але деякі види можуть виростати до кількох сантиметрів. Найменші цестоди мають довжину приблизно один міліметр, тоді як представники деяких видів можуть досягати понад 15 метрів. Довжина моногенеїв варіюється від 0,5 до 30 міліметрів. Аспідогастри досягають від кількох до 100 міліметрів у довжину.

Поширення і чисельність

У загальному, вільноживучі плоскі черви (турбелярії) можуть зустрічатися де завгодно, де є волога. Окрім темноцефалідів, плоскі черви є космополітами за поширенням. Вони зустрічаються як у прісній, так і в солоній воді, а іноді вологих наземних середовищах, особливо в тропічних та субтропічних регіонах. Темноцефаліди, які є паразитами на прісноводних ракоподібних, поширені головним чином у Центральній і Південній Америці, на Мадагаскарі, у Новій Зеландії, Австралії та на островах Тихого океану.

Деякі види плоских червів займають дуже широкий спектр середовищ існування. Одним із найбільш космополітичних і стійких до різних екологічних умов є турбелярій Gyratrix hermaphroditus, який зустрічається в прісній воді на висотах від рівня моря до 2000 метрів, а також у солонуватих водоймах. Дорослі форми паразитичних плоских червів майже повністю прив’язані до конкретних хребетних хазяїв; однак личинкові форми зустрічаються у хребетних і безхребетних, особливо у молюсках, членистоногих (наприклад, крабах) і кільчастих черв’яках (наприклад, морських поліхетах). Вони мають космополітичне поширення, але їхнє існування тісно пов’язане з наявністю проміжного хазяїна або хазяїв.

Природна історія. Життєвий цикл. Розмноження

З дуже небагатьма винятками, платигельмінти є гермафродитами, а їхні репродуктивні системи зазвичай складні. У цих плоских червів зазвичай присутні численні сім’яники, але лише один або два яєчники. Система жіночих органів незвичайна тим, що вона розділена на дві структури: яєчники та вітеларії, які часто називають жовтковими залозами або жовтковими органами. Клітини вітеларій утворюють компоненти жовтка та оболонки яйця. У деяких груп, особливо тих, що живуть переважно у воді або мають водну фазу у своєму життєвому циклі, оболонка яйця складається з затверділого білка, відомого як склеротин, або дубленого білка. Більшість цього білка утворюється у вітеларіях. В інших групах, особливо тих, що є наземними або мають наземну фазу, оболонки яєць складаються з іншого білка — кератину, більш стійкого до несприятливих умов навколишнього середовища.

У цестод тіло зазвичай поділено на серії сегментів, або проглотид, кожен із яких розвиває повний набір чоловічих і жіночих статевих органів.

Регенерація

Здатність до регенерації тканин, що виходить за межі простого загоєння ран, спостерігається у двох класах Платигельмінтів: Turbellaria та Cestoda.

Турбелярії, зокрема планарії, часто використовуються в дослідженнях регенерації. Найбільші регенеративні можливості мають види, здатні до безстатевої репродукції. Наприклад, фрагменти практично з будь-якої частини турбелярії Stenostomum можуть розвинутися в абсолютно нові черви. У деяких випадках регенерація дуже маленьких частин може призвести до утворення недосконалих (наприклад, безголових) організмів.

У інших представників Turbellaria регенерація голови обмежена фрагментами з передньої області або тканинами, що містять церебральний ганглій (мозок). Область, що знаходиться перед цим ганглієм, не здатна до регенерації, але якщо розрізи робляться позаду нього, багато видів можуть замінити всю задню частину, включаючи фаринкс і репродуктивну систему. У відрізаних частинах зберігається полярність; тобто передня зона відрізаної частини регенерує голову, а задня частина – хвіст. Якщо регіон перед фаринксом трансплантувати в задню частину іншого індивіда, він вплине на цю область, змушуючи її формувати фарингеальну зону, яка врешті-решт диференціюється в фаринкс. Цю нову фарингеальну зону тепер вважають визначеною, і якщо її видалити, вона знову регенерує в новий фаринкс.

Існують свідчення про те, що особливий тип клітин, названих неопластами, бере участь у регенерації планарій. Неопласти, багаті рибонуклеїновою кислотою (РНК), яка відіграє важливу роль у поділі клітин, з’являються в значній кількості під час регенерації. Подібні клітини, які, очевидно, неактивні, зустрічаються в тканинах цілих організмів.

Регенерація, хоча й рідкісна серед паразитичних червів загалом, все ж спостерігається у цестод. Більшість стрічкових червів можуть регенерувати з голови (сколекса) і області шиї. Ця властивість часто ускладнює лікування людей від інфекцій, спричинених стрічковими червами; лікування може знищити лише тіло, або стробілу, залишаючи сколекс, все ще прикріпленим до стінки кишечника господаря і таким чином здатним виробляти нову стробілу, що відновлює інвазію. Личинки цестод з кількох видів можуть регенерувати самі з обрізаних ділянок. Гілляста личинкова форма Sparganum prolifer, людського паразита, може піддаватися як безстатевому розмноженню, так і регенерації.

Екологія

Турбелярії адаптовані до широкого спектра середовищ, і багато видів стійкі до екстремальних умов навколишнього середовища. Деякі з них зустрічаються в прибережних морських середовищах — у піску,під камінням або на ньому, а також на інших тваринах чи рослинах. Деякі морські види живуть на значних глибинах у морі; інші є пелагічними (тобто, живуть у відкритому морі). Прісноводні види зустрічаються в ставках, озерах, ріках та струмках. Тимчасові прісноводні калюжі можуть містити дорослі форми, які переживають періоди посухи в цистованому стані. Деякі водні види виявляють значну толерантність до осмотичних змін — тобто, до різниць у концентрації солі у воді; морський вид (Coelogynopora biarmata), наприклад, також було виявлено в прісних джерелах.

Наземні турбелярії зустрічаються в ґрунті, вологому піску, листовому опаді, мулі, під камінням та на рослинності. Деякі з них були виявлені в калюжах у пустелі та в печерах. Види, що живуть у печерах, зазвичай позбавлені очей і пігменту.

Деякі види здатні витримувати значні температури. Наприклад, Crenobia alpina, що зустрічається в альпійських струмках, ймовірно, може витримувати температури від -40 до -50 °C. Чудову термостійкість виявляють Macrostomum thermale та Microstomum lineare, які знаходяться в гарячих джерелах при температурі 40–47 °C. M. lineare також може витримувати температури до 3 °C.

Багато турбелярій живуть у асоціації з рослинами та тваринами. Морські водорості часто є притулком для багатьох видів турбелярій, часто в значних кількостях. Турбелярії найчастіше асоціюються з такими тваринами, як ехінодерми ( морські зірки), ракоподібні (краби) та молюски. Менш часто асоціації виникають з сіпункулами, поліхаєтами, павуками, нідаріями ( медузами), іншими турбеляріями та нижчими хребетними. Цікавою особливістю цих асоціацій є те, що види всередині родини турбелярій, як правило, асоціюються з одним типом організмів; наприклад, практично всі члени родини Umagillidae асоціюються з ехінодермами.

У кількох випадках асоціація є паразитичною; тобто, турбелярії отримують все своє живлення від господаря. Більшість цих видів належать до порядку Neorhabdocoela, у якому травний канал або відсутній, або зменшений.

Серед турбелярій, що є паразитами або коменсалами ( живуть у тісній асоціації, але не шкодять іншому організму), Temnocephalida найкраще адаптовані для прикріплення до інших організмів. На задньому кінці вони мають великий орган у формі тарілки та передні щупальця, які також використовуються для прикріплення. Усі темноцефаліди живуть на прісноводних господарях, переважно ракоподібних, але також молюсках, черепахах і медузах.

Схильність до асоціацій з іншими тваринами, ймовірно, представляє певну еволюційну тенденцію серед платигельмінтів; постійні асоціації, які є суттєвими для виживання виду, можуть виникати з неформальних асоціацій, які потім могли призвести до паразитичних форм, включаючи трематоди та цестоди. Вільноживучі личинкові стадії, які часто зустрічаються в цих групах, відіграють важливу роль у розповсюдженні виду.

Екологія паразитичних груп (Cestoda та Trematoda) є особливо складною, оскільки в життєвому циклі може бути залучено до чотирьох господарів. Наприклад, у випадку широкого стрічкового черва людина є остаточним (або визначальним) господарем, різні види риб — одним проміжним господарем, а види маленького водного ракоподібного (Cyclops) — іншим проміжним господарем. Очевидно, що широкий стрічковий черв (Diphyllobothrium latum) може існувати лише там, де існує тісна екологічна асоціація серед трьох груп господарів.

На додаток до адаптації до загального зовнішнього середовища, паразити на кожному етапі життєвого циклу повинні адаптуватися до мікросередовища всередині господаря. Адаптації включають не лише очевидні ознаки, такі як присоси або гачки для прикріплення, але й ті, що пов’язані з біохімічними, фізіологічними та імунологічними умовами, які накладає господар. Паразити часто використовують фізіологічні та біохімічні властивості нового господаря, особливо ті, що помітно відрізняються від зовнішнього середовища, щоб викликати наступну стадію розвитку — наприклад, кілька видів цестод стимулюються до статевого дозрівання високою температурою тіла (40 °C) свого пташиного господаря, що різко контрастує з низькою температурою тіла холоднокровної рибини-господаря личинкової стадії. Незвично тісна асоціація деяких сосальців (підклас Digenea) з молюсками свідчить про те, що сосальці спочатку були паразитами молюсків, а потім розвинули асоціацію з іншими господарями.

Знання екології паразита платигельмінта та його проміжного господаря є важливим, якщо заходи контролю проти шкідника повинні бути ефективними. Люди, іноді випадково, модифікували навколишнє середовище, що збільшило поширення інфекцій. Наприклад, Асуанська гребля в Єгипті створила умови, особливо сприятливі для розмноження равлика, який служить необхідним проміжним господарем для кров’яного сосальця (Schistosoma mansoni). У цьому випадку, як і в багатьох випадках трематодних інвазій, люди наражалися на захворювання, купаючись у воді, що містить інфекційні личинки (церкарії), які виділялися з заражених равликів; церкарії проникають безпосередньо через шкіру. Деякі інші людські хвороби платигельмінтного походження — такі як гідатидоз (кістоз), викликаний стрічковим червом — зобов’язані своїм виживанням і поширенням близькій екологічній асоціації з собаками.

У паразитичних видах платигельмінтів (наприклад, у тих, що належать до Monogenea), які зазвичай не використовують проміжних господарів, існує тісна екологічна асоціація між вивільненням яєць і виробництвом молодих особин як паразита, так і його господаря; інфекція наступного господаря відбувається тільки в обмежений час, оскільки на господаря надаються специфічні умови для життєвого циклу, а подальше продовження має місце тільки в межах тривалих станів. У цих випадках розповсюдження особин відбувається безпосередньо між індивідами.

Спосіб життя та екологічна роль платигельмінтів можуть впливати на вуглецевий цикл. Вони здатні зв’язувати вуглець у своїй біомасі та сприяють розкладанню органічної речовини в середовищі, у якому вони живуть. Паразитичні платигельмінти можуть впливати на здоров’я своїх господарів, що, у свою чергу, може вплинути на вуглецевий цикл в екосистемах.

Таким чином, платигельмінти, зокрема турбелярії, мають важливу роль в екосистемах, зокрема в морських, прісноводних і наземних середовищах. Вони взаємодіють з багатьма видами рослин і тварин, мають важливе значення для здоров’я своїх господарів і здатні впливати на вуглецевий цикл.

Формa та функція. Зовнішні риси

Деякі турбелярії мають сірий, коричневий або чорний колір, з плямистими або смугастими візерунками. Інші, які містять симбіотичні водорості в мезенхімі, зелені або коричневі. Паразитичні плоскі черви зазвичай не мають пігменту, але цестоди можуть мати забарвлення, що викликане їжею ( жовчю, кров’ю) у їхньому кишечнику. Деякі паразитичні форми можуть показувати скупчення темних яєць через прозору, кремову або білувату тканину.

Типове тіло плоского черва сплющене та має форму листа або стрічки. Голова може бути відокремлена від тіла або непомітно переходити в нього. Передній (головний) кінець зазвичай можна відрізнити від заднього кінця у вільно живучих форм за наявністю двох пігментних плям, які є примітивними очима. У випадку стрічкового черва, сколекс зазвичай помітний завдяки своїй ширині, тоді як стробіла (тіло) зазвичай складається з численних проглотид, кожна з яких зазвичай є самодостатньою репродуктивною одиницею з усіма статевими органами, необхідними для розмноження. Кількість проглотид може варіюватися від трьох у деяких видів до кількох сотень в інших. Органи прикріплення на сколексі можуть, на додаток до присосок, мати гачки, шипи або різні комбінації цих структур.

Структура та функція покривного шару тіла, або тегументу, помітно відрізняються між вільно живучими та паразитичними формами. У вільно живучих формах покривний шар зазвичай є епідермісом, що складається з одного шару війчастих клітин, тобто клітин з волосоподібними структурами; у деяких видів війки зосереджені в певних областях. У паразитичних групах — сосальщиків, стрічкових червів та моногеніїв — тегумент показує вражаючі модифікації, пов’язані з паразитичним способом життя. Раніше вважалося, що тегумент є неживим секретованим шаром; проте тепер відомо, що тегумент паразитів метаболічно активний і складається з клітин, які не відокремлені одна від одної клітинними стінками (тобто, синцитій). Сам тегумент складається з цитоплазматичних відростків тегументальних клітин, основні тіла яких розташовані в так званій “підклітинній” зоні, хоча справжньої кутикули немає. Мембрана відокремлює внутрішню зону тегументальних клітин, так звану перинуклеарну цитоплазму, від поверхневого синцитію або дистальної цитоплазми.

Поверхня стрічкових червів та моногеній витягнута в шипоподібні структури, звані мікротріхами або мікроворсинками. Мікротріхи, ймовірно, допомагають прикріплювати паразита до кишечника господаря, всмоктувати поживні речовини та секретувати різні речовини. У сосальщиків мікротріхи відсутні, але шипи часто присутні.

В епідермісі турбелярій вбудовані овальні або стержнеподібні тіла (рабдоїди) кількох типів; з невизначеною функцією, тіла часто концентруються дорсально або можуть бути скупчені передньо, як стержневі трактори, що відкриваються на вершині. Рабдоїди відсутні у сосальщиків та стрічкових червів.

Внутрішні риси

Під епідермісом турбелярій є однорідна або ламелярна базальна мембрана. Клубоподібні мезенхімальні залізисті клітини, які відкриваються зовні, зазвичай присутні у всіх плоских червів. У турбелярій відбувається два основних типи мезенхімальних залоз: одна виробляє слизовий матеріал, на якому організми повзуть; інша секретує адгезивну речовину для захоплення жертви, для прикріплення та для цементування яєчних капсул до відповідної поверхні. Личинки паразитичних форм зазвичай мають подібні залози, секрети яких використовуються для прикріплення, для виробництва стінок цист навколо стадій спокою та для проникнення в господарів; деякі дорослі паразити мають залози для прикріплення і, у триматод, для пом’якшення та переварювання тканин господаря.

Мезенхім складається з фіксованих і вільних клітин, а також з волокнистої матриці. Рідина заповнює дрібні відкриті простори та служить для розподілу поживних речовин і відходів. Мезенхімальні клітини в певних групах можуть диференціюватися під час росту, щоб стати статевими клітинами або функціонувати в безстатевому розмноженні при регенерації.

Плоскі черви не мають спеціалізованої дихальної системи; гази просто дифундують через стінку тіла.

Нервова система

Основні ганглії або нервові центри нервової системи та основні органи чуття зазвичай зосереджені на передньому кінці. Як правило, примітивний мозок плоского черва складається з дволобової маси тканини з бічними довгими нервовими зв’язками, з’єднаними поперечними зв’язками, утворюючи, таким чином, досить сходинкоподібну структуру або решітку, що проходить по більшій довжині організму. Вільно живучі форми зазвичай мають дві довгі зв’язки, але у деяких стрічкових червів їх може бути до 10. Сенсорні рецептори зустрічаються у всіх групах.

М’язова система

Добре розвинена м’язова система, присутня у плоских червів, складається з підклітинної м’язової тканини, що складається з шарів круглих, поздовжніх і діагональних м’язів, близька до епідермісу та мезенхімальної м’язової тканини. Остання в свою чергу складається з дорсально, поперечних і поздовжніх волокон, що проходять через мезенхіму. Загалом, плоскі черви здатні до значного скорочення і подовження тіла.

Травна та видільна системи

Сліпий кишечник триматод складається з простого мішка з переднім або середньо-черевним ротом або з двогіллястого кишечника з переднім ротом; анус зазвичай відсутній, але у кількох видів є один або два анальні пори. Між ротом і кишечником часто присутні глотка та стравохід, які отримують секрети з залоз, що містяться в них. Власне кишечник, вистелений травними та всмоктувальними клітинами, оточений тонким шаром м’язів, які здійснюють перистальтику; тобто вони скорочуються хвилеподібно, примушуючи матеріал пройти по всій довжині кишечника. У багатьох більших сосальщиків бічні кишечні гілки або дивертикули підводять їжу близько до всіх внутрішніх тканин. Неперетравлений залишок виводиться назад через рот.

Цестоди не мають травного тракту; вони всмоктують поживні речовини з господаря через стінку тіла. Проте, більшість інших плоских червів мають функціонуючі травні системи, хоча й зі значною варіацією за формою і складом.

Видільна система в плоских червів складається з трубчастих структур, що зазвичай називаються протонефридіями. Вони служать для видалення токсинів з організму та регулювання осмотичного тиску. Протонефридії складаються з серії трубочок з характерними флагелярними клітинами або з прокладками, які відповідають за всмоктування, секрецію та виділення.

У триматодах протонефридії зазвичай зосереджені в глотці або спереду. Трубочки закінчуються у спинному відділі, утворюючи видільні пори. У цестодах елементи видільної системи редуковані або повністю відсутні.

Репродуктивна система

У більшості плоских червів є обидві статі. Механізм запліднення варіюється у різних видах. У деяких видів самці захоплюють самок у своїх статевих порожнинах, а в інших — самка або самці переносять сперму в яєчники, після чого запліднені яйця відкладаються через анус. Розмноження відбувається зазвичай в червів у результаті партеногенезу, плідності та регенерації, тобто за рахунок відновлення відтворювальних органів після їх видалення.

З яєць часто розвиваються личинки, які здатні рости та адаптуватись до свого середовища. Личинки часто є морфологічно відмінними від дорослих форм і можуть переживати стадії розвитку у різних господарів.

Значення

Плоскі черви є важливими організмами в екосистемах, де вони виконують функції, такі як:

• Розкладання: Плоскі черви, зокрема турбелярії, відіграють важливу роль у розкладанні органічних решток, що сприяє родючості ґрунту.
• Паразитизм: Деякі плоскі черви є паразитами, які можуть завдавати шкоди своїм господарям, а також можуть бути важливими в регуляції популяцій інших організмів.
• Дослідження: Плоскі черви, особливо турбелярії, використовуються в дослідженнях для вивчення регенерації, розвитку та еволюції.

Харчування. Вільно-живучі форми

Вільно-живучі плоскі черви (клас Турбелярії), переважно хижаки, особливо адаптовані для захоплення здобичі. Їхні зустрічі з жертвою, як правило, є випадковими, за винятком деяких видів, що виділяють клейкі слизові нитки. Завдяки розвитку різних складних механізмів живлення, більшість турбелярій здатні харчуватися організмами, що значно більші за них самих, такими як кільчасті черви, членистоногі, молюски та туніки ( морські аспідниці). Загалом, механізм живлення включає глотку, яка в найрозвиненіших формах є потужним м’язовим органом, що може витягуватися через рот. Плоскі черви з простою війчастою глоткою обмежені у вживанні їжі. Вона складається з маленьких організмів, таких як найдрібніші організми та коловертки. Але ті черви, що мають м’язову глотку, можуть вивертати її назовні, протикати нею покриви кільчастих червів і ракоподібних, витягуючи їх внутрішні органи і рідини. Турбелярії з більш розвиненою глоткою можуть витягати її над захопленою здобиччю, поки тварина не буде повністю оточена.

Перетравлення є як екстрацелюлярним, так і інтрацелюлярним. Перетравлювальні ферменти (біологічні каталізатори), які змішуються з їжею в кишечнику, зменшують розмір часток їжі. Цей частково перетравлений матеріал потім захоплюється (фагоцитозується) клітинами або всмоктується; перетравлення закінчується в клітинах кишечника.

Паразитичні форми

У паразитичних групах з кишечником (Трематоди та Моногенеи) відбувається як екстрацелюлярне, так і інтрацелюлярне перетравлення. Ступінь, до якого ці процеси відбуваються, залежить від природи їжі. Коли шматочки їжі або тканин господаря, що не є рідинами або напіврідкими ( кров’ю та слиз), споживаються паразитом, перетравлення, як правило, є екстрацелюлярним. У тих, хто харчується кров’ю, перетравлення в основному є інтрацелюлярним, що часто призводить до відкладення гематину, нерозчинного пігменту, що утворюється з розщеплення гемоглобіну. Цей пігмент врешті-решт виводиться з клітин кишечника, що розпадаються.

Незважаючи на наявність кишечника, трематоди, здається, здатні всмоктувати глюкозу та деякі інші речовини через метаболічно активний покрив, що покриває поверхню тіла. Сосальці, які не мають кишечника, всмоктують всі поживні речовини через покрив. Аміно кислоти (структурні одиниці білків) і маленькі молекули вуглеводів (цукри) перетинають покрив за допомогою механізму, званого активним транспортуванням, в якому молекули всмоктуються всупереч градієнту концентрації. Цей процес, подібний до того, що відбувається в кишечнику хребетних, вимагає витрат енергії. Цестоди також здатні перетравлювати речовини, що контактують з покривом, за допомогою так званого мембранного перетравлення. Цей процес ще потребує вивчення.

Метаболізм

Як вільно-живучі, так і паразитичні плоскі черви використовують кисень, коли він доступний. Більшість вивчених паразитичних плоских червів мають переважно анаеробний метаболізм ( незалежний від кисню). Це підходить навіть для видів, які зустрічаються в середовищах — таких як кровообіг — де кисень зазвичай доступний.

Паразитичні плоскі черви складаються з звичайних тканинних складових — білків, вуглеводів і ліпідів, але, порівняно з іншими безхребетними, пропорції дещо відрізняються; тобто, вміст вуглеводів має тенденцію бути відносно високим, а вміст білків — відносно низьким. У личинок і дорослих цестод вуглевод міститься головним чином у формі тваринного крохмалю або глікогену, який є основним джерелом енергії для видів у середовищах з низьким вмістом кисню. Рівень глікогену, як і інших хімічних складових, може значно коливатися, залежно від раціону або харчових звичок господаря. У деяких видів більше 40 відсотків сухої ваги черва є глікогеном.

Оскільки метаболізм вуглеводів є важливим для паразитичних плоских червів, в раціоні господаря має бути присутня значна кількість вуглеводів, щоб забезпечити нормальний ріст паразита. Тому швидкість росту плоского черва (Hymenolepis diminuta) є хорошим індикатором кількості спожитих господарем вуглеводів. Експерименти показали, що більшість паразитичних червів здатні використовувати лише певні типи вуглеводів. Всі досліджені цестоди використовують цукор глюкозу. Багато цестод також можуть використовувати галактозу, але лише кілька здатні використовувати мальтозу або сахарозу.

Незвичним складовим трематодів та цестодів є кругла або овальна структура, знана як кальцієвий корпускул; велика їх кількість зустрічається в тканинах як дорослих, так і личинок. Їхня функція ще не встановлена, але вважається, що вони можуть діяти як резервуари для таких речовин, як кальцій, магній та фосфор.

Головними білками в цестодах і трематодах є кератин і склеротин. Кератин утворює гачки та частину захисних шарів яйця цестода, а також стінки цист певних незрілих стадій трематод. Склеротин присутній в оболонках яєць як цестод, так і трематод, особливо в тих, що мають личинкові стадії, пов’язані з водними середовищами.

Яйця плоских червів вилуплюються у відповідь на різні стимули в різних господарях. Більшість яєць трематод потребують кисню для утворення перших личинкових стадій і світла для вилуплення. Вважається, що світло стимулює вивільнення ферменту, який атакує цемент, що утримує кришку (оперкулум) яйця на місці. Подібний механізм, напевно, діє і в цестодів (переважно з порядку Pseudophyllidea), життєві цикли яких передбачають водних проміжних господарів або остаточних господарів, таких як птахи чи риби.

У багатьох цестодах, особливо тих, що належать до порядку Cyclophyllidea, яйця вилуплюються лише, коли їх споживає господар. Коли господар є комахою, вилуплення іноді, очевидно, є чисто механічним процесом, оболонка ламається ротовими частинами комахи. У хребетних проміжних господарів руйнування оболонки значною мірою залежить від дії ферментів господаря. Амілаза, яка спостерігається в слині щурів, може відігравати певну роль у вилупленні яєць.

Еволюція

Походження плоских червів та еволюція різних класів залишаються неясними. Існує дві основні точки зору. Згідно з більш широко прийнятою думкою, клас Турбелярії представляє предків усіх інших тварин з трьома тканинними шарами. Проте деякі науковці погоджуються з тим, що плоскі черви можуть бути вторинно спростованими; тобто, вони могли деградувати з більш складних тварин внаслідок еволюційної втрати або зменшення складності.

Прийнято вважати, що паразитичні групи походять від Турбелярій, багато з яких формують тісні асоціації з іншими тваринами. Ці асоціації часто демонструють велику специфічність до господаря, що є характерною рисою дійсно паразитичних форм. Існує кілька поглядів щодо еволюційних взаємин між різними паразитичними групами. Одна з точок зору стверджує, що рабдокоїдні турбелярії стали предками моногенів; ті, в свою чергу, стали предками дігенеїв, від яких походять цестоди. Інша думка полягає в тому, що рабдокоїдний предок дав початок двом лініям; одна лінія – моногенам, які стали предками дігенеїв, а інша лінія – цестодів. Додаткове уточнення останньої точки зору, що базується переважно на вивченні личинок, пропонує версію, що цестоди походять від моногенів.

При розгляді еволюції паразитичних груп слід особливо зазначити дігенеїв. За дуже небагатьма винятками, молюски виступають в ролі проміжних господарів у життєвих циклах дігенеїв. Ця обставина призвела до широко прийнятої точки зору, що дігенеї спочатку були коменсалами молюсків, які згодом стали паразитами. Пізніше дігенеї сформували асоціацію з хребетними; хребетні, в свою чергу, стали частиною життєвого циклу в ролі остаточних господарів.