Поведінка клітин

У XVII—XVIII століттях клітина представлялася осередком, оточеним щільними стінками. У XIX столітті увагу вчених привернув її вміст, і під клітиною стали розуміти мікроскопічну грудочку слизу. У міру вивчення цієї грудочки — протоплазми — з’ясовувалася все більша і більша складність її будови, і в середині минулого століття клітину почали порівнювати зі складним хімічним заводом. З допомогою світлового та електронного мікроскопа в ядрі і цитоплазмі були відкриті різні складові частини — всіх органел, які, в свою чергу, виявилися побудованими з великої кількості різних деталей.

Внаслідок безперервного вдосконалення методів біохімії та цитохімії з кожним роком поповнюються наші знання про хімічні процеси, що протікають в різних структурах клітини: в хромосомах, ядерцях, рибосомах, мітохондріях, лізосомах, апараті Гольджи і т. д. Картина хімічних перетворень речовин в клітинах поступово проявляється завдяки спільним зусиллям цитологів, біохіміків, біофізиків, генетиків. Однак хімічні перетворення речовин становлять лише одну сторону технології «клітинного заводу». Іншою стороною є цілеспрямовані пересування різних матеріалів, клітинних структур, готової клітинної продукції і, нарешті дивовижні пересування самих клітин.

Про механізми, що забезпечують рух клітин і внутрішньоклітинних частин, і особливо про способи їх точного регулювання в просторі і часі, ми майже нічого не знаємо, однак без цього знання життя клітин не може бути осягнене. Першим етапом будь-якого дослідження є усвідомлене незнання, тобто ясне розуміння того, яке завдання підлягає вирішенню. Наша мета — показати на ряді прикладів, наскільки складні і досконалі і поки загадкові цілеспрямовані рухи клітин і внутрішньоклітинних структур. Це дасть уявлення про те, які важкі завдання ще стоять на шляху пізнання елементарних життєвих процесів, що відбуваються в клітинах. Друга задача — це з’ясування того, до якого еволюційного ряду біологічних явищ слід віднести процеси цілеспрямованих рухів клітин і їх частин.

Рух внутрішньоклітинних частин

Найбільш повно здатність цілеспрямованого переміщення органоїдів клітини можна спостерігати під час їх мітотичного поділу. Адже мітоз — це основний спосіб розмноження клітин шляхом поділу материнської клітини на дві дочірні. При цьому способі поділу в рух приходять всі компоненти цитоплазми і ядра, а в більшості випадків і саме тіло клітини. Видимі рухи починаються з переміщення центриоль. До початку поділу дві центриолі — маленькі, що лежать поруч парні тельця, близько мікрона в діаметрі,— починають віддалятися один від одного і, врешті-решт, опиняються на протилежних полюсах клітини. Між ними простягаються тонкі нитки ахроматинового веретена, які забезпечать розбіжність хромосом по дочірнім клітинам.

В ядрах зникають ядерця, розчиняється ядерна оболонка. Хромосоми коротшають, товщають і проробляють складні маневри. У початковій стадії мітозу вони складаються з двох половинок — хроматид. Після зникнення ядерної оболонки хромосоми шикуються в екваторіальній площині клітини і потім від кожної хромосоми одна хроматида відправляється до одного полюса, інша — до протилежного. Так обидва ядра дочірніх клітин забезпечуються повним набором хромосом і, отже, однаковим набором генів. Після того, як хромосоми досягають протилежних полюсів, починають формуватися дочірні ядра, хромосоми оточуються новою ядерною оболонкою. Потім формуються нові ядерця, і самі хромосоми набувають вигляд, характерний для клітини, що не ділиться.

Під час мітозу глибокі зміни і складні переміщення проробляють і різні органели клітини, зокрема апарат Гольджи. Під світловим мікроскопом у клітинах хребетних він має вигляд клубочка ниток, розташованого недалеко від ядра, часто на місці знаходження центріолей. У ньому відкладаються гранули секрету, утворюються комплексні сполуки білків з вуглеводами та відбуваються інші важливі процеси. На початку мітотичного поділу апарат Гольджи розчленовується на окремі фрагменти — диктиосоми, які розповзаються по всій клітині. У дочірніх клітинах диктиосоми знову збираються разом і утворюють клубочок, типовий для апарату клітин, що не діляться.

Мітохондрії у багатьох випадках при поділі розподіляються між дочірніми клітинами на око. В деяких клітинах, однак, мітохондрії виконують при поділі досить складні переміщення. Так, при поділі сперматоцидів скорпіона дрібні округлі мітохондрії зближуються і зливаються в одне кільцеподібне тіло. Воно розташовується близько ахроматинового веретена і при поділі сперматоцида першого порядку розщеплюється на два однакових півкільця.

Кожне півкільце розділяється на два пилочковидних тіла, які потрапляють у сперматоциди другого порядку. При наступному мітозі мітохондріальні тільця знову розщеплюються поперек. У результаті в кожній з чотирьох сперматид, що утворилися з одного сперматоцида першого порядку, виявляється, по два мітохондріальних тільця. Цим забезпечується більш точний розподіл мітохондрій між дочірніми клітинами.

Вище описані лише деякі основні форми руху внутрішньоклітинних структур при мітозі. Але процес мітозу включає пересування не тільки мікроскопічних, але і субмікроскопічних елементів клітини.

Незважаючи на те, що характер руху органоїдів клітини при мітозі докладно простежено дослідниками і багаторазово знятий на мікрокінофільмах, самі причини рухів залишаються для цитологів нерозгаданою таємницею. Насамперед, незрозумілі способи руху різних структур і абсолютно невідомі механізми суворого регулювання цих рухів у часі і просторі.

Порушення «програми» одним з компонентів спотворило б весь процес і призвело б клітину до катастрофи. Але цього, як правило, не буває. Вельми цікаво, що багато всіх органел клітини під час мітозу володіють відносною самостійністю і незалежністю від інших учасників поділу.

Багато ядер клітин, що не діляться також, мабуть, не знають спокою. Спостерігати їх життя в природних умовах дуже важко, але при культивуванні поза організму тканин різного походження (фібробласти, м’язові волокна, сосочки шкіри, слизова носа, нейрони та ін.) вченим вдалося виявити своєрідні обертання і коливання ядер. Біологічне значення цих явищ поки не ясне.

В тканинних клітинах рослини ядра також здатні до переміщень. Вже в кінці позаминулого століття цитологи-ботаніки описали так званий травмотаксис ядер. Суть його в тому, що при механічній травмі, наприклад, листа в кількох рядах клітин, що межують з раною, ядра переміщуються до тих стінок, які лежать ближче до зони пошкодження. Які цілі переслідують ядра при цьому, невідомо.

Цікаву передислокацію здійснює в деяких епітеліальних клітинах апарат Гольджи. Клітини епітеліальної тканини полярні. У них розрізняють базальний полюс, звернений до підстилаючої сполучної тканини, і протилежний йому апікальний (апекс — по-латині «сверхушка»), що заглядає в напрямі просвіту утвореної епітелієм порожнини. У більшості епітеліальних клітин клубочок апарату Гольджи розташовується між ядром і апікальним полюсом клітини. У цій області клітини, мабуть, найбільш інтенсивні процеси, в яких бере участь апарат Гольджи. Зокрема, у формуванні крапельок секрету. Однак у деяких епітеліальних клітинах вироблення та виділення секрету йде не в апікальному, а в базальному полюсі клітини. У таких випадках спостерігається переповзання апарату Гольджи з верхівки клітини до її основи. Цей процес, званий реверсією апарату Гольджи, можна спостерігати в клітинах, які секретують емаль зуба, в клітинах фолікулярного епітелію, яйцеклітини в яєчнику ссавців, епітеліальних клітин звивистих канальців нирки при посиленому виділенні сечі.

Основною функцією мітохондрій є продукція аденозинтрифосфата (АТФ) — з’єднання, яке при відщепленні одного залишку фосфорної кислоти віддає велику порцію енергії. Клітина використовує АТФ як джерело енергії для забезпечення більшості процесів, що йдуть з її поглинанням.

У багатьох клітинах мітохондрії більш або менш рівномірно розподілені по клітині. Однак є різні типи клітин, у яких вони зосереджуються у тих ділянках цитоплазми, де найбільш великі витрати енергії. Мабуть, саме з-за цього мітохондрії концентруються в апікальній частині епітеліальних клітин ворсинок кишечника і біля основи війок клітин миготливого епітелію. З допомогою сповільненої мікрокінозйомки давно виявлена здатність мітохондрій до пересувань. Це змушує підозрювати, що мітохондрії можуть передислокуватися в тілі клітин у відповідності з потребою в АТФ, що виникає у певному місці.

Піноцитоз

Ще у тридцятих роках минулого століття було описано, а з появою електронного мікроскопа детально вивчено явище піноцитоза. Піноцитоз — спосіб поглинання речовин клітиною шляхом проковтування дрібних крапельок рідкого середовища. Заковтування здійснюється з допомогою активного поверхневого шару клітини. Зазвичай при піноцитозі оболонка клітини вгинається всередину протоплазми у вигляді бухти. Потім ця частина з’являється, і утворений пухирець подорожує в глиб протоплазми, де його вміст перетравлюється. Багато клітин здатні заковтувати частинки живильного середовища в будь-якому місці своєї поверхні (наприклад, амеби, сполучні тканинні клітини).

В тілі інфузорії туфельки є спеціальний ротовий отвір. Розташовані поруч вії створюють своїми коливаннями струм рідини, направляючий плаваючі частинки (різні мікроорганізми, крупинки детриту і т. д.) до рота інфузорії. Пригнані сюди харчові частинки надходять в «горло» — пов’язане з ротом сліпе поглиблення. Потім грудочка їжі у вигляді травної вакуолі надходить в протоплазму. Далі вакуоля, що несеться струмом протоплазми, проробляє подорож за визначеним маршрутом. Спочатку вона прямує до заднього кінця інфузорії, потім повертає і, роблячи петлю, рухається у протилежний бік. Не доходячи до переднього кінця, травна вакуоля зупиняється біля місця, де знаходиться задньопрохідний отвір. Подорож триває кілька годин. За цей час завдяки роботі травних ферментів, що надходять у вакуолю, в ній перетравлюється і переходить в протоплазму все, що може бути засвоєно і використано клітиною.

І тут ми можемо сказати, що досконале знання всіх хімічних реакцій, що беруть участь у перетравленні поглинених клітиною частинок, не вирішить проблему внутрішньоклітинного травлення. Крім хімічного перетворення речовин, у клітині відбувається складне пересування їжі по конвеєру, принцип роботи якого все ще залишається для цитологів таємницею.

Наведені вище приклади становлять незначну частку цілеспрямованих рухів, які відбуваються в повсякденному житті клітин. Більшість внутрішньоклітинних рухів майже не піддається спостереженню, а вивчення багатьох пов’язане з великими труднощами. І ні в одному з відомих випадків пересування внутрішньоклітинних структур спосіб регулювання руху ще не з’ясований. Разом з тим в даний час стає все більш і більш очевидним, що знання хімічних перетворень речовин у клітині без розуміння цілеспрямованих рухів внутрішньоклітинних структур не може розкрити технологію «клітинного заводу».

Далі буде.

Автор: В. Александров.