Еволюційна біологія – наука, про яку вчасно згадали

Серед правил, за якими розвивається наука, є наступне: нове — це добре забуте старе. У біології це правило підтверджувалося не раз. Спробую розповісти про одну з таких історій.

На початку позаминулого століття найбільший англійський селекціонер і рослинник того часу Т. Найт, перебравши безліч властивостей цілого ряду сортів культурних рослин у гібридів від їх схрещувань, встановив, що всі відмінності між сортами визначаються комбінаціями таких ознак, які далі не поділяються (скажімо, пшениця може бути остиста або безоста; ніякої «середини» між цими формами не існує). Ці ознаки Т. Найт назвав «одиницями характеристики».

Роботи Найта були дуже популярні серед вчених. Були вони відомі і Г. Менделю. Безсумнівно, саме вони допомогли Менделю зробити своє геніальне відкриття — розкрити закони успадкування, запропонувавши систему постулатів, згодом повністю підтверджених, і обґрунтувавши її бездоганним і точним — в самому прямому сенсі слова — фактичним матеріалом по схрещуванню.

Мендель виходив з аналізу спадкування окремих якісних («елементарних» по Т. Найту) ознак і, різко спрощуючи реальне становище, припускав, що кожна така видима дослідником ознака відповідає одному спадкового зачатку, переданому з статевими клітинами. Пізніше виникло поняття ген – його ввів в 1909 році В. Йогансен, – і це поняття виявилося одним з фундаментальних в сучасній біології. Сукупність всіх генів у однієї особини Йогансен запропонував називати генотипом, і докладне визначення цього поняття міститься нині у всіх підручниках із загальної біології.

Йогансен зробив, крім того, наступний після Менделя важливий крок у вивченні окремих ознак: чітко відокремив спадкові одиниці, що визначають появу тої чи іншої видимої ознаки чи властивості (гену) від самих цих ознак і властивостей. Найпростішу, елементарну, генетично обумовлену ознаку Йогансен назвав «феном», а їх сукупність — фенотипом. Поняття «фенотип» поряд з термінами «ген» і «генотип» в практично незмінному визначенні плідно «працює» в біології ось вже понад півстоліття.

Інша доля спіткала поняття «фен». Незабаром з’ясувалося, що практично немає такої ознаки організму, яка б залежала лише від одного-єдиного гена. Так само, як немає жодного гена, який керував би виключно однією-єдиною ознакою (так званий принцип плейотропії в дії генів). У світлі цих відкриттів фен як елементарна спадкова ознака просто-напросто перестав цікавити генетиків, які зайнялися все більш глибоким вивченням самого гена. Чудовий результат цих занять — розшифровка спадкового коду.

Дослідження спадковості тривають і зараз, і тут бачаться цікаві перспективи — генетична інженерія, наприклад. Але не вони предмет цієї статті. У моїй розповіді важливо лише підкреслити, що введене свого часу поняття «фен» виявилося надовго покинутим.

Єдина лінія наукового пошуку, що веде від робіт Нанта до Менделя і Йогансена, нібито перервалася, забулася, як забувається безліч тупикових шляхів у розвитку наукової думки. І раптом, несподівано цей другорядний, навіть третьорядний з позицій «чистої» генетики, шлях виявився одним з центральних у сусідній області знання — в еволюційної біології.

Щоб зрозуміти, як це сталося, нам доведеться розглянути ситуацію з вивченням еволюції сьогодні.

Напевно, не треба витрачати багато часу, щоб довести, що в нашому сучасному світі значення еволюційної теорії зростає. Сьогодні нам ця теорія потрібна не стільки для пояснення того, звідки взялося все різноманіття органічної природи, скільки для того, щоб свідомо керувати її розвитком. Ми вчимося передбачати і запобігати небажаним еволюційним наслідкам втручання в біосферу і сприяти сприятливим.

Кілька прикладів. Поширення нових штамів вірусу грипу по всій земній кулі — проблема еволюційна, оскільки має місце поява в біосфері планети нової біологічної форми. Виникнення ДДТ стійких рас комах та комах, здатних харчуватися синтетичними матеріалами (хлорвінілом, пластиками, капроном),— теж, по суті, еволюційна проблема. Адже нова властивість якимось шляхом поширилася серед багатьох популяцій різних видів. Це справжнісінькі еволюційні зміни, що відбуваються на наших очах. Винищення кишкової мікрофлори і мікрофауни в організмі при непомірному вживанні антибіотиків теж веде до неприємних еволюційних наслідків. І таких прикладів тисячі.

Еволюційне, а точніше — мікроеволюційне вчення, тобто та його частина, яка займається процесами, поточними всередині виду, стало нині однією з провідних біологічних дисциплін, важливих для життя людини. Це центральне теоретичне ядро того екологічного підходу, про який сьогодні стільки говорять і пишуть.

Сучасна теорія мікроеволюції виникла в результаті синтезу класичного дарвінізму (з його концепцією природного відбору як провідної еволюційної сили) і експериментальної генетики. Датою цього синтезу зазвичай вважається 1926 рік — рік появи чудової статті С. С. Четверикова «Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики». У 1937-1940 роках М. В. Тимофєєв-Ресовський (автор терміна “мікроеволюція” в його сучасному розумінні), Ф. Г. Добржанський, Дж. Хакслі та інші дослідники в основних рисах завершили вчення про мікроеволюцію.

Ця частина еволюційної теорії стала точною наукою. Зауважу до речі, що наука стає точною не тоді, коли вона допускає арифметичні розрахунки — багато розділів сучасної математики аж ніяк не є точними дисциплінами, — а тоді, коли в даній галузі виявляється можливим виділити елементарні (у природознавчому сенсі цього слова) процеси і події.

Мікроеволюційний підхід дав можливість виділити в еволюційному процесі елементарні структури (популяції), елементарні явища (зміни генотипного складу популяції), елементарний еволюційний матеріал (спадкові зміни — тобто мутації будь-яких типів) і, нарешті, елементарні діючі фактори (найголовнішим з яких є природний відбір і які включають крім того ізоляцію, мутаційний процес коливання чисельності особин у популяціях — всі ті процеси, які первинно ведуть до зміни генотипного складу популяції). Мікроеволюційні процеси, що протікають всередині виду і ведуть до видоутворення, що лежать в основі еволюційних змін будь-якого масштабу. Вони й визначають, зрештою, виникнення нових родин, загонів, класів, типів організмів. Мікро – і макроеволюція – це як би різні сторони єдиного процесу.

Елементарний еволюційний матеріал, фактори і події стали піддаватися вивченню лише після проникнення в еволюційну теорію генетичних підходів і методів, генетичного «стилю мислення». Одне з найважливіших положень цього стилю — визнання дискретності, тобто уривчастості, подільності, спадкового матеріалу: гени, які визначають властивості майбутнього організму, розміщені в хромосомі окремо один від одного, немов намистинки в нитки бус.

Поняття дискретності, мабуть, відображає загальні глибинні властивості організації матерії у відомій нам частині Всесвіту. Весь навколишній нас світ живої і неживої природи по суті розділений на дискретні частини: елементарні частинки, атоми, молекули, особини, популяції, види, біогеоценози, все це лише форми прояву принципу дискретності, що лежить в основі нашого Всесвіту. До речі, тому особливо фантастично виглядає Соляріс Станіслава Лема — там цей принцип порушений: весь досвід сучасного природознавства показує, що такий «антидискретний» організм, як мислячий кисіль, «нашого» Всесвіту неможливий.

Отже, генетичний стиль мислення допоміг розкрити поточні в середовищі поколінь, в популяціях, всередині видів, мікроеволюційні процеси. І один час дослідникам здавалося, що у вченні про мікроеволюцію все головне зроблено і треба лише акуратно застосовувати отримані теоретичні викладки в практиці освоєння біосфери. Життя, однак, виявилося багато складніше.

Генетичні по суті параметри, покладені в основу вчення про мікроеволюцію, доступні для точного дослідження лише у надзвичайно обмеженого числа видів тварин, рослин і мікроорганізмів. До цього часу добре генетично вивченими можна вважати лише кілька десятків видів. Тривалість життя поколінь, складності розведення в неволі, труднощі з аналізом масового матеріалу – все це і ще багато іншого унеможливлюють ретельне генетичне дослідження навколишніх нас форм тварин і рослин. Можна, звичайно, займатися генетикою слонів, але експеримент з ними, який ми почнемо у другій половині XX століття, принесе перші результати тільки в другій половині наступного століття. І таких «незручних» для власне генетичного дослідження (тобто аналізу мінливості шляхом схрещування) видів — переважна більшість.

Популяційно-генетичні дослідження дали прекрасні результати для загального розуміння поточних еволюційних процесів. Експерименти з сімейством дрозофіл — це, мабуть, найбільш вивчена група тварин: до сьогоднішнього дня генетично проаналізовано декілька мільярдів особин різних видів дрозофіл — прояснили безліч еволюційних ситуацій: тиск і напрям дії ізоляції і мутаційного процесу, природного відбору і т. д. Стала очевидною генетична будова і динаміка популяцій цієї будови. На дрозофілі як на моделі вдалося вирішити цілий ряд принципових проблем, наприклад, з’ясувалися шляхи походження окремих видів.

Кілька блискучих мікроеволюційних досліджень проведено і на інших видах, доступних генетичному аналізу. Одним з класичних є приклад з аналізом індустріального меланізму. Мова ось про що.

У деяких районах Англії, а потім й інших промислово розвинених країн, замість світлої форми метеликів березового п’ядуна з’явилася темна, яка виявлялася менш помітною на закопчених поверхнях будівель. Дослідженнями різних фахівців-генетиків, морфологів, екологів, зоогеографів, систематиків було доведено, що така зміна має генетичну основу. Природний відбір став підхоплювати особин зі спадково темним забарвленням крил, що перш знищувалися в першу чергу. Це темне забарвлення – меланізм з’являється як результат постійного мутаційного процесу. У забруднених районах покоління за поколінням число меланістів росло і росло, і скоро темні форми зайняли тут місце білих. Природний відбір в даному випадку вели птиці, які скльовували добре помітні на темному тлі білі форми.

Є ще ряд добре вивчених прикладів дії в природі еволюційних факторів. І що важливо – кожен з них вносить щось своє, нове і цікаве, в наше розуміння мікроеволюційного процесу, показує на такі широкі його можливості, про які ми раніше і не підозрювали. Наприклад, точні дослідження, проведені в останні роки, виявили дивно високий рівень гетерозиготності (генетичного різноманіття) природних популяцій безхребетних у порівнянні з знову-таки мало вивченими хребетними. Якщо це положення виявиться справедливим і для більш широкого кола видів, тоді знадобиться зрозуміти, як виникає і підтримується настільки висока генетична різноманітність при порівняно тісних, однакових з хребетними межах зовнішньої мінливості.

З іншого боку, навіть ці перші дані вже підказують гіпотезу, яка пояснила б поки ще незрозумілу величезну здатність безхребетних переносити надзвичайні впливи середовища, виникнення ДДТ стійких комах і т. п.

Але повернімося до основної теми наших міркувань. Абсолютно ясно, що, вивчаючи лише десятки видів, доступних для цього, ми не в змозі отримати досить повне уявлення про реальне різноманіття мікроеволюційних ситуацій. А воно, як підказує навіть наш невеликий досвід, дуже велике. І говорити про пізнання еволюційного процесу, вивчивши лише незначну частину його варіантів, неможливо. Сумно і те, що «незручними» для еволюційно-генетичного аналізу виявляються частіше найцікавіші з точки зору біології, екології, систематики та морфології види.

Отже, створюється парадоксальне положення. З одного боку, абсолютно ясно, що лише генетичні підходи і методи здатні розкрити поточні в природі мікроеволюційні процеси. З іншого боку — власне популяційно-генетичне дослідження більшості видів неможливо. Чи є з цього положення вихід? Так, такий вихід є, і він підказаний роботами генетика Миколи Івановича Вавилова. Він полягає в ідейному об’єднанні (на платформі популяційно-генетичного стилю мислення) генетичних і загальнобіологічних (тобто по суті — фенотипічних) досліджень. Ось ми і повернулися до початкової лінії розвитку генетичної думки, пов’язаної з описом елементарних фенотипових ознак Найтом — Менделем — Йогансеном.

Н. В. Вавилов і його учні в двадцяті роки, не використовуючи, правда, терміна «фен», по суті зайнялися вивченням саме фенів. Н. І. Вавиловим було доведено, що серед видів, споріднених якомусь виду, добре вивченому з генетичної точки зору, можна з великою впевненістю виділяти ознаки і властивості, аналогічні елементарним спадковим ознакам і властивостям вже вивченого виду. Такі паралелі знайдені у цілого ряду культурних рослин і їх диких родичів і предкових форм в сімействі злаків, бобових, гарбузових, а в подальшому – зоологами у гризунів, хижих, копитних ссавців і т. д. На підставі подібних паралелізмів у спадковій мінливості Н. І. Вавилов і сформулював свій знаменитий закон гомологічних рядів.

Розглянемо більш докладно деякі з дискретних ознак, виділених Н. І. Вавиловим. Для злаків він враховує їх більше сотні: колосовий стрижень ламкий або неламкий, зерно плівчасте або голе, колоски остисті або безості, ості зазубрені або гладкі і т. п. для одного з видів було показано, що всі ці ознаки спадкові і елементарні. Вони не розкладаються на складові частини: зерно може бути тільки плівчастим або голим, третього — не дано. Фенотипова ознака виявляється дискретною по суті. Нагадаю, що більшість знайомих нам в повсякденності ознак зовсім не обов’язково дискретні, швидше навпаки. Вага і розмір тіла змінюються плавно, тональність забарвлення часто поступово переходить від одного відтінку до іншого, в однієї лисиці шерсть може бути густішою, ніж в іншої, швидкість бігу одного коня може бути більшою або меншою, ніж у іншого і т. п. Всі ці і безліч інших ознак недискретні.

У загальній формі ясно, що такі недискретні ознаки надзвичайно складні, на них діє безліч різних генів (це полігенні ознаки), і дія одного гена може бути перекрита дією іншого або інших. Зовні це виражається, наприклад, в тому, що спадковість таких складних полігенних ознак порівняно низька. Класичним став приклад з величиною удоїв і жирномолочністью у великої рогатої худоби. На величину удою впливає якість годування, умови утримання і багато інших зовнішніх факторів.

Звичайно ж, як будь-яка ознака в організмі, вона визначається і генетично. Але ступінь цього жорсткого генетичного визначення для удоїв невелика – багато менше 50 відсотків. Тому як би ми не намагалися відбирати в стаді самих високоудійних корів, ефективність відбору буде мала. А ось генетична обумовленість жирномолочності вельми велика – багато більше 50 відсотків. І тому відбір по жирномолочності порівняно швидко — протягом усього лише кількох поколінь, здатний привести до зміни генотипного складу популяції — генетичному перетворенню всього стада.

У загальній масі ознак — їх у особини практично незліченне число — можна виділити такі, які визначаються багатьма генами і які тому дискретні, альтернативні, елементарні, не розкладаються далі при спадковій передачі. Ці ознаки, по строгому визначенню Йогансена, і є фени.

Розглянемо приклади фенів. В кисті деяких дельфінів (автором вивчалася білуха, звичайний дельфін північних і далекосхідних морів) зустрічаються різноманітні варіанти розташування зап’ястних кісточок і зрідка — своєрідне клешнеподібне розщеплення одного з пальців. В кисті матері і її дитинча ця ознака зазвичай збігається, тобто є, мабуть, властивістю спадковою.

Розщеплення пальця — типовий фен, оскільки ця ознака до того ж альтернативна: палець може бути або розщепленим, або мати типову будову.

Інший приклад — плямистість надкрил зозульки епілахна хризомеліна. Широкі дослідження показали, що ні площа плям, ні характер їх розташування на крилах не є дискретними ознаками і схильними складній кількісній мінливості. Але одна особливість цих плям «повела» себе зовсім інакше — довга вісь кожної плями може бути або паралельною верхньому краю надкрил, або нахиленою під різним кутом до нього. Генетичні експерименти показали, що строго успадковується саме характер розташування: або паралельно, або під будь-яким кутом. Тут ми маємо, безсумнівно, два різних фена.

Чітко виділяються фени дуже зручні — їх легко дослідити: скажімо, ліва і права закрученість у равликів — дуже помітний фен. До речі, по плямистості білух вдалося виділити різні популяції, навіть не знаючи, чи генетично обумовлені вибрані ознаки. Ще один приклад з цієї серії стосується забарвлення одного зі звичайних видів ящірок – прудкої ящірки (лацерта агіліс).

Загальний малюнок на спині ящірки так складний, що до останнього часу його багатослівно описували на багатьох сторінках. Ці описи, тим не менш, не змогли точно відобразити різницю між популяціями та підвидами. Аналіз декількох тисяч особин (ящірка виявилася надзвичайно зручним модельним об’єктом для вивчення ряду еволюційних проблем, такою собі хребетною “дрозофілою”) дозволив виділити в забарвленні її елементарні ознаки – фени. Їх доводиться розглядати по кожному з елементів малюнка — центральній смузі на спині: смуга переривчаста або суцільна, світла чи темна, по бічних смугах, по плямистості спини і т. п.

Вивчення всіх цих фенів показало, що на території, займаної цією ящіркою, течуть різноспрямовані генетичні процеси — концентрація одних фенів зростає з заходу на схід, інших — зі сходу на захід, і т. д. В цілому вигляд постає перед нами не статичною одиницею систематики, а динамічною єдністю. Розшифровка цієї динаміки – подальше завдання наших досліджень. І в ній особливого значення набуває, як мені здається, одночасний аналіз багатьох фенів, що належать до різних систем органів.

Є, звичайно, не тільки морфологічні фени. Можна виділити фени біохімічні, фізіологічні і т. п. Було простежено поширення фена нечутливості до варфарину — отрути, що викликає незгортуваність крові у щурів. Засіб цей, застосований в Англії, виявився дуже ефективним в початкових стадіях боротьби з гризунами. Але серед мільйонів щурів виявилися такі, для яких варфарин був не смертельний. Вони-то і стали центрами виникнення нових популяцій. Цей фен легко простежувався по появі щурів в оброблених варфарином місцях проживання: якщо живуть там, не гинучи, отже, мають фен нечутливості. Вивчення показало його, і з якою швидкістю щури колонізують нові території (вона дорівнює в середньому 4,6 км в рік, рахуючи від гіпотетичного центру нової популяції). Між іншим, тепер вся Західна Європа заселена щурами, повністю нечутливими до варфарину, і сучасна чисельність щурів не менше, а, мабуть, навіть більше вихідної.

І ще приклад, несподіваний, що стосується співу. Із запису пісні співочого американського горобця виділили цілий ряд фенів. Розглядали варіації «колін» пісні. Виявилося, що перший склад або може бути незмінним по частоті, або з частотою, різко падаючою. Те ж в інших складах – заминка і різке падіння або заминка без зниження і т. д.

Частота фенів виявилася різною в різних частинах ареалу. Наведені приклади і самі говорять про «вигоди», які отримує дослідник, озброєний новим методом при визначенні меж популяцій у природі, при вивченні структури популяції і т. д.

Наведу ще один. Бути може, самий красномовний. Професор П. П. Зубов проаналізував багато фенів, що відносяться до зубів людини, і прийшов до цікавих висновків. Повинен сказати, що антропологи вільно або мимоволі займаються фенетикою зубів вже століття. Ці заняття стимулює сам викопний матеріал — він вже величезний. Викопних черепів архантропів відомо близько тисячі; черепів неандертальців знайдено близько сорока тисяч.

Так ось, в зубах можна виділити фени, що ділять все сучасне людство на дві групи – східну і західну. Це лопатоподібні різці і міжкорінний кореневий затік емалі (язичок емалі опускається вниз). До першої групи по них відносяться жителі Східної Азії, корінне населення Америки та Австралії. Друга — негроїди і європеоїди. Ознаки ці дуже стародавні, вони підкріпили давно висловлюване припущення, що людство спочатку розділилося на азіатську і загальну негро-європеоїдну раси, і лише порівняно недавно відокремився негроїдний стовбур.

Є на тих же зубах ознаки і нові, що розділяють сучасні раси. Є й такі, що виділяють серед рас групи національностей.

Таким чином, аналізуючи фенетичний матеріал, можна судити про темпи еволюції, її напрямки. Проста статистика даних раптом виявляє динаміку найскладніших процесів. При тому в найдрібніших деталях.

Мені здається, що виділення і вивчення фенів дозволяє перекинути міст між досі роз’єднаними на практиці дослідженнями, генетичними з одного боку і ботанічними і зоологічними — з іншого. І зоологія і ботаніка в багатьох своїх розділах залишаються поки чисто описовими науками, матеріал, що дається ними не може плідно використовуватися при дослідженні мікроеволюції, як він того заслуговує. Виділення фенів в досліджуваному матеріалі, аналіз їх розповсюдження, динаміки, виявлення в популяціях — це реальні і надзвичайно перспективні шляхи для проникнення в зоологічні і ботанічні, фізіологічні, морфологічні дослідження генетичного стилю мислення, безсумнівно, найбільш методологічно вчиненого в сучасній біології.

В результаті такого взаємопроникнення генетики і традиційних розділів біології на наших очах виникає новий напрям досліджень — фенетика.

Цей напрямок передбачає незвичайний погляд на звичайні речі, він поширює генетичні підходи і методи дослідження на види, власне генетичне дослідження яких утруднено або неможливо. Предмет фенетики — внутрішньовидова мінливість, метод її — виділення фенів і кількісне їх вивчення, мета — вирішення теоретичних проблем мікроеволюції, а також чисто практичних завдань в області прикладної біології. Таким чином, фенетика задовольняє всім вимогам, які можна і повинно пред’явити до будь-якого самостійного напрямку досліджень.

Резюмуючи, можна сказати, що настав час повернутися до забутого поняття «фен», але повернутися з інших позицій.

Автор: А. Яблоков.