Симбіоз в природі: приклади симбіозів рослин, бактерій, грибів

Екологічні дослідження, що бурхливо розвиваються в останні роки охопили нині всю ієрархію життя. І, можливо, найважливіше завоювання екології – те, що, вивчивши, які організми чим харчуються, згрупувавши за цією ознакою мешканців спільнот і склавши з отриманих груп природний харчовий ланцюг, в якому кожна попередня ланка служить їжею для кожної наступної, екологи навчилися оцінювати структуру і продуктивність спільноти строго кількісними методами. Основою порівняння спільнот стала величина обміну речовин та енергії.

Але цей успіх екології був одночасно і вимушеною поступкою природі. Справа в тому, що взаємини між організмами, складовими будь-яке співтовариство, або біоценоз, надзвичайно складні і різноманітні. Вони ні в якій мірі не можуть бути зведені до одних харчових відносин. Сумарний підрахунок біомас і енергії якраз і виявився одним із способів обійти ті неймовірні труднощі, з якими пов’язаний детальний аналіз всього різноманіття біоценотичних зв’язків. Ось і вийшло, що, поклавши в основу структури спільноти виключно інтереси шлунка його мешканців (хоча вони, безперечно, найістотніші), екологи приділили головну увагу відносинам хижацтва, паразитизму і конкуренції — відносинам антагоністичним.

Однак в природі з антагонізмом сусідять взаємодопомога і співпраця, коли аж ніяк не родинні, а, як правило, навіть такі, що відносяться до різних царств організми вступають в дружній союз і поселяються разом.

Про окремі факти дружньої кооперації тварин і рослин було відомо з часів класичної давнини. Раки-відлюдники і актинії, медузи і риби, чаплі і буйволи, птахи і оси, мурахи і акації, квіти і комахи — ось лише деякі, але широко відомі приклади з найбагатшого світу симбіозу тварин і рослин. Перерахування всього різноманіття його форм було б нудною справою і зайняло б багато місця. Натомість придивимося до двох найбільш показових симбіотичних спільнот – коралових рифів і дощових тропічних лісів.

Великий бар’єрний риф простягнувся вздовж східного берега Австралії майже на дві з половиною тисячі кілометрів. Це найбільший риф Земної кулі, але крім нього є ще безліч рифів середньої і малої величини. Якщо підрахувати акваторію, зайняту всіма кораловими спорудами, то вона складе двадцять сім мільйонів квадратних кілометрів.

Вапняк, що складає риф — це результат титанічної творчої роботи незліченної безлічі крихітних організмів – коралових поліпів, які працювали протягом життя мільйонів поколінь. У симбіозі з ними живуть мікроскопічні водорості. Цікаво, що маса симбіонтів в три рази більше маси поліпа.

Спільна творча діяльність коралів і їх зелених «квартирантів» на рифах створює величезний запас живої і мертвої органіки, за рахунок якої живуть інші мешканці спільноти. Риф годує величезне населення, що об’єднує тисячі видів. Тут рясно представлені всі великі підрозділи безхребетних (за винятком комах) і безліч риб. Добра половина цих тварин також уклала між собою плідний союз, утворивши вторинні симбіози і ускладнивши загальну структуру коралового біоценозу. У підсумку завдяки переважанню симбіотичних зв’язків рифи і демонструють нам багатство життя.

Однак першоосновою цієї спільноти залишається симбіоз коралів і водоростей. Значення коралового симбіозу ще більше прояснили недавні відкриття. Як показали дослідження, рифи споконвіку служили центрами розселення морської фауни. Встановлено, що загибель цієї спільноти через прогресуюче забруднення вод може призвести до катастрофічного збіднення тваринного світу океану.

Звернемося до іншого прикладу симбіозу – вологим тропічним лісам. У їх поширенні той же планетарний розмах, і вони продовжували б зберігати його, якби не діяльність людини.

На думку деяких дослідників, в цьому співтоваристві панують три групи комах — терміти, мурахи і бджоли.

Як відомо, з багатьма видами мурах постійно живуть разом від декількох сот до трьох тисяч видів різних комах і павукоподібних. Їх пов’язують з мурахами інтереси, безпеки або можливості довірити їм долю свого потомства. Значна частка цих співмешканців не може існувати крім своїх господарів, а ті, в свою чергу, без них. Крім того, значна група мурах-листорізів культивує в своїх гніздах нижчі цвілеві гриби, якими вигодовує свій розплід, а також самців і самку. Поза мурашиних гнізд ці гриби ніде не зустрічаються.

У термітів «свита» поменше, але і у них можна нарахувати до 700-800 видів «квартирантів». Зате на відміну від мурах терміти дали притулок симбіонтам ще й у власному череві. Там мешкають одноклітинні джгутиконосці, які допомагають своїм господарям розкладати клітковину деревини, якою ті харчуються. Не будь джгутиконосців, терміти давно загинули б голодною смертю.

Що стосується бджіл, то вони виступають головними запилювачами тропічних квітів і дерев, забезпечуючи їх природне відтворення.

Харчуючись відмерлою деревиною, терміти затягують її досить глибоко в грунт. Це змусило дерева в пошуках поживних речовин глибше занурювати в землю своє коріння, що, можливо, призвело до появи дерев-велетнів, що утворили самий верхній ярус лісу. З іншого боку, заривання мертвих рослинних залишків, перешкодивши накопиченню лісової підстилки, різко послабило грунтоутворення. Трав’яниста рослинність була змушена «залізти» на стовбури і гілки дерев, де вона дала початок царству епіфітів. Слідом за травами і грибами на дерева кинулися комахи, амфібії, рептилії, звірі і птахи. Оскільки для запилення всіх квітів бджіл не вистачає, частина деревних порід пристосувалася до запилення мирними мурахами. Хижі ж мурахи стали гонителями всього живого. Рятуючись від зустрічі з ними, багато груп тварин стали вести нічний спосіб життя.

Вже з двох наведених прикладів видно, що симбіоз може бути головним структурним елементом спільноти тварин і рослин і диктувати їй тип обміну речовин.

Симбіози планетарного масштабу – зовсім не виняткова властивість тропічних спільнот. Важливий компонент листяних і хвойних лісів помірного поясу — мікориза — співдружність коренів рослин з вищими грибами. До одного з найбільш корисних для людини симбіозів відноситься союз з бобовими культурами бульбочкових бактерій, що збагачують грунт азотом. У суворих полярних областях першими обживають голі скелі, прокладаючи шлях решті рослинності, лишайники, що втілюють в собі союз гриба і водорості. Виходить, що симбіоз виступає провідним еколого-географічним фактором практично у всіх зонах земної кулі.

У зв’язку з цим виникає чимало проблем теоретичного і навіть філософського плану. Як виник симбіоз? Чи подолані в ньому повністю антагоністичні відносини? До чого «прагне» природа – до розширення сфери конкуренції або до взаємодопомоги? Яка загальна тенденція розвитку життя на Землі?

З часів Дарвіна ми звикли дивитися на природу як арену життєвого змагання. Але ж живі організми різноманітні. Серед них так багато форм, життєві потреби яких різко різні, а то і прямо протилежні. Можна думати, що їхні нагальні інтереси були б повніше задоволені, якби вони, замість того щоб ворогувати, вступили в кооперацію. Ясно, що виникненню подібних дружніх союзів всіляко протегував би природний відбір.

Реальні факти цілком підтверджують цю логіку. Дійсно, найбільш міцні і продуктивні симбіотичні союзи виникають між далекими один від одного організмами, що часто належать до різних царств природи,— тваринами і рослинами, бактеріями і тваринами, грибами і комахами. Природність таких союзів в тому, що їх учасники просто «персоніфікують» в своїй особі взаємодоповнюючі ланки кругообігу речовин.

До того ж народження нового симбіозу – не завжди результат зближення, що сталося з волі щасливого випадку і заснованого на взаємності. Як свідчать дані, набагато частіше до нього веде тривалий і суперечливий процес, що починається з відносин односторонніх або взаємної експлуатації.

Зараз можна вважати міцно встановленим, що істинний гармонійний симбіоз формується двома шляхами — долається або «нахлібництво», або справжній паразитизм. Такий шлях логічно цілком виправданий, оскільки при згладжуванні антагонізму і виникненні якихось переваг, які може отримати для себе господар нахлібника або паразита, союз стає більш стійким і у нього з’являється більше шансів бути збереженим природним відбором. З цього випливає, що витоки симбіозу сягають своїм корінням в дуже давні часи.

Симбіотичні союзи складаються під знаком ослаблення конкуренції, але очевидно, їм теж сприяє відбір, і виникає питання, як пов’язати цей суперечливий процес з принципами дарвінізму, за якими еволюція — наслідок тільки невблаганної конкуренції. В одному з листів Дарвін якось зізнався, що якби в природі знайшовся хоча б один приклад того, коли рослина або тварина обзаводиться пристосуваннями на користь іншого виду, то це означало б крах всієї його теорії. А між тим, чи не служить таким прикладом будь-який симбіоз?

Давньогрецький філософ та лікар Емпедокл вчив, що в світі панують дві сили — ворожнеча і любов. Дарвін поклав в основу свого вчення ідею ворожнечі, назвавши її боротьбою за існування, ідею ж любові могутнім фактором розвитку життя класичний дарвінізм не вважав. За таку однобічність селекціоністам не забули дорікнути їх противники. Суперечки про еволюційні можливості обох протилежних начал природи не вщухли до сьогоднішнього дня. Яке ж реальне співвідношення сил між конкуренцією і взаємодопомогою?

Подивимося, яке місце займають симбіози в процесі видоутворення. Перш за все, з точки зору еволюційної, необхідно провести відмінність між наслідками, до яких призводить взаємодопомога всередині виду (а вона поширена досить широко), і між різними видами. У першому випадку вона часто грає роль стабілізуючого початку в популяціях і може здаватися перешкодою розбіжності форм і видоутворення. Насправді не все так просто, але це окрема тема. У другому ж випадку «кооперація» не тільки не зачіпає основного механізму видоутворення, але, навпаки, сама харчується його плодами.

Оскільки симбіози – це дружні союзи між різними і як правило, далекими видами, то вони ніяк не можуть виникати на початкових етапах еволюції, коли видове розмаїття ще не досягнуто. У дарвінівську схему симбіоз можна вписати як плід еволюції, наступна її надбудова і логічне продовження. У ньому як би змикаються її далекі гілки. І не випадково Дарвін майже не торкнувся цього явища – в його логічній схемі симбіоз був просто не потрібен.

Було б, однак, помилкою категорично виключати конкуренцію з співпраці симбіонтів і не бачити за зовнішнім фасадом всієї складної і прихованої діалектики боротьби його учасників. Взаємини партнерів по симбіозу носять характер взаємних послуг тільки тоді, коли кожен з них знаходиться в умовах, однаково стерпних для їх існування. Варто комусь із симбіонтів опинитися в більш сприятливих умовах, як взаємодопомога може тут же обернутися одностороннім «егоїзмом», коли більшу користь для себе почне отримувати одна сторона. Прикладом можуть служити, скажімо, лишайники, в яких в залежності від зміни вологості і освітленості може брати верх то грибний, то водоростевий компонент їх «синтетичного» тіла.

Лише остільки, оскільки умови в природі весь час змінюються то в одну, то в іншу сторону, тривале панування будь-якого з двох компонентів спостерігається рідко, і їх взаємна «боротьба» складається зі змінним успіхом. Ось чому фахівці вважають за краще називати симбіотичний альянс не взаємно дружнім, а збалансованим.

Про те, що в основі симбіозу лежать перетворені антагоністичні відносини, свідчать хоча б початкові фази розвитку багатьох форм симбіозу. Так, перші контакти ендосимбіонта з майбутнім господарем і партнером у грибів, що утворюють мікоризу з корінням вищих рослин, у бульбочкових бактерій, що заражають коріння бобових, у водоростей і найпростіших, які прагнуть знайти притулок в тілі багатьох водних безхребетних і комах, починаються з гострого зіткнення. Організм-господар всіма силами чинить опір спробам безцеремонного вторгнення непроханого гостя. Його реакція на проникнення майбутнього ендосимбіонта, по суті справи, нічим не відрізняється від реакції на звичайну інфекцію.

З таких спостережень можна зробити і загальний висновок про співвідношення в природі між конкуренцією і взаємодопомогою. Якщо порівняти еволюцію форм життя з рухомим конвеєром, то десь на самому початку на цей конвеєр життя весь час кидає нові форми, ще не притерті одна до іншої, не готові до спільного проживання на планеті. Далі в загальному потоці життя, спілкуючись з безліччю інших організмів і з середовищем, вони або виявляються перетвореними і в тому числі готовими до співпраці, або природнім відбором — відкидаються з конвеєра як брак. Такий, мабуть, шлях, що веде до симбіозу, і загальна тенденція еволюції живого.

Подивимося тепер, чи не закладено в «ідеї» симбіозу чого-небудь, що могло б виявитися корисним в людській практиці.

Такі спільноти належать до числа найбільш продуктивних на земній кулі. За цим показником до них наближаються лише деякі з виведених людиною найбільш врожайних культур. Об’єднання, як відомо, народжує силу, а часто і нову якість. Науковий світ, мабуть, все більше усвідомлює корисне значення цього факту. Протягом останніх 10-15 років намітилося різке збільшення інтересу до екзотичних симбіотичних спільнот.

Океанолог Ю. І. Сорокін розкрив в харчуванні коралів ще одну ланку. Його зацікавило, звідки поліпи черпають солі азоту і фосфору — так звані біогени, яких практично немає в навколишніх водах, але без яких симбіотичні водорості не можуть здійснювати фотосинтез. З’ясувалося, що вони отримують їх від бактерій, які, в свою чергу, витягують біогени не з солей, а з органічних речовин, що осідають на губчастих поверхнях мертвих коралів. Одночасно вдалося встановити, що поряд з давно відомими способами харчування – хижацтвом і симбіотичним фотосинтезом — у коралів є і третій — фільтрація (відціджування) бактерій. Перетравлюючи їх, тварини виділяють мінеральні продукти обміну, в тому числі і біогени, які використовуються водоростями.

Отже, корали виявляють здатність ефективно використовувати для підтримки життя будь-які доступні джерела енергії, і можна тільки повчитися їх вмінню по-справжньому дорожити тим, чого мало. Елементи, одного разу засвоєні поліпом, потрапляють в замкнутий кругообіг між коралами і водоростями і тепер будуть багаторазово використані для нарощування живої речовини.

Однак, незважаючи на очевидні успіхи у вивченні функціонування коралового симбіозу, до повної розгадки його секретів ще далеко.

Подібний замкнутий завдяки симбіозу кругообіг речовин існує і в тропічних лісах. Спільні зусилля термітів і мікоризи призводять до того, що велика частина поживних органічних і мінеральних речовин знаходиться тут не в грунті, а в самій рослинності. У грунт просочується дуже мало розчинних солей, звідки їх могли б дуже швидко вимити дощові води. В результаті кругообіг поживних речовин скорочується і прискорюється. Звідси зрозуміло, чому землі на місці зведеного тропічного лісу дають низькі врожаї.

Вже зі сказаного можна вивести найзагальніші рекомендації для практики землеробства. Якщо прагнути до того, щоб воно було високопродуктивним, слід було б відмовитися від монокультурної системи і вести науково обгрунтований підбір пар і цілих груп рослин, здатних взаємно стимулювати своє зростання. А вибір культур повинен бути узгоджений з місцевими умовами.

Звернемося до інших проблем – імунології та трансплантації органів. Адже «квартиранти», вступаючи в симбіоз з господарем, якось примудряються придушити активні оборонні реакції його організму на чужорідну тканину, приспати пильність хазяйської системи імунологічного нагляду.

Знання того, як же це відбувається, могло б пролити світло на ті сторони в механізмі імунітету, які ще залишаються загадкою для вчених, і відкрити нові шляхи зміцнення стійкості організму до інфекцій.

Пізнання біохімії взаємодії господаря з ендосимбіонтами важливо і для вирішення проблеми тканинної несумісності, оскільки орган, що пересаджується або шматочок тканини можна розглядати як штучного ендосимбіонта. І тоді, щоб допомогти йому прижитися на чужому тілі, дуже стане в нагоді все, що вдасться дізнатися про життя природних ендосимбіонтів.

В цілому ж вивчення взаємовпливу компаньйонів в симбіозі, найменших деталей їх обмінних біохімічних реакцій призводить до фундаментальної теоретичної проблеми взаємного впізнавання клітин і клітинних взаємодій, яка знаходиться на перехресті багатьох загально-біологічних проблем.

Але вивчення симбіозів має і ще більш широке значення. Хіба універсальні принципи функціонування симбіозів – здатність задовольнятися мізерними джерелами енергії, багаторазово використовувати одні й ті ж елементи і міцно утримувати їх в замкнутому кругообігу між партнерами, здатність прискорювати цей кругообіг і, нарешті, не засмічувати середовище продуктами виділення — не служать ідеалом правильно організованої господарської діяльності, яка не завдає шкоди біосфері і гармонійно вписується в загальний біотичний кругообіг? Якщо шукати досконалі аналоги для технології із замкнутим безвідходним виробництвом, то кращим з них буде симбіоз.

Автору можуть дорікнути в тому, що він занадто звеличує симбіоз, але ж більшість принципів його устрою просто повторює закони життя біоценозів. Звичайно, спільного у них багато, але при цьому не слід випускати з уваги, що симбіоз — це набагато більш замкнута і, що особливо цінно, «персоніфікована» система, в якій всі закономірності працюють в більш чистому вигляді. Крім того, функціонування симбіозу, що складається з двох-трьох організмів, вивчати набагато легше, ніж біоценоз, що складається з сотень і тисяч видів. Ось чому симбіотичні відносини між організмами починають все більше привертати увагу біологів.

Автор: В. Назаров.