Теорія еволюції та її комп’ютерне моделювання

Теорія еволюції, як вже говорилося, – не експериментальна наука. Ми можемо, звичайно, моделювати в експерименті процес утворення нових видів на об’єктах з коротким життєвим циклом (фаги, бактерії, дрозофіла). Але вже дрозофіла, мабуть, останній об’єкт, на якому можна поставити дослід, не довіряючи обробку його результатів віддаленим нащадкам. Вчені, які вивчають еволюцію зірок, знаходяться в кращому становищі. Поденка-одноденка, будь вона здатною до мислення, легко могла б уявити розвиток дуба, зіставивши різні його особини — від проростаючого жолудя до столітнього велетня. Так роблять і астрономи – в їх розпорядженні багато зірок. Біологам гірше: в їх розпорядженні лише одна Земля, єдиний приклад еволюції.

Здавалося б, вивчення викопних залишків могло б дати вичерпні відповіді на всі питання. На жаль, це не так. Палеонтологічний матеріал може бути витлумачений по-різному, залежно від світогляду тлумача.

А чи не можна перетворити теорію еволюції в експериментальну науку, відтворювати в досліді, скажімо, виникнення ракоподібних з кільчастих черв’яків або земноводних — з риб? Виявляється, можна. Тільки експеримент повинен бути машинним. Це не така вже новинка, вже давно, наприклад, встановлено, що в ряді випадків вигідніше і швидше не випробовувати модель літака в аеродинамічній трубі, а розрахувати її на комп’ютері.

Так і тут. У програму вводиться модельна популяція, чия математична характеристика можливо більш повно відповідає будь-якій з реально існуючих груп. Змінюючи умови «еволюції» — перш за все середовище і вихідну ситуацію в широких межах, – ми можемо реалізувати практично будь-який еволюційний момент.

Правда, в природі члени популяції і всі популяції піддаються впливу зовнішнього середовища одночасно. У машині доводиться перебирати еволюційні варіанти індивідуальних біографій послідовно, один за іншим. А потім складати в єдину картину. Виручає швидкодія: в останніх моделях термін еволюції, еквівалентний мільярду років, імітувався за півтори години. Чи це не перевага цифрових моделей!

Якось автору цих рядків знадобилося вирішити одну проблему, пов’язану з еволюцією нуклеотидного складу ДНК, я звернувся за допомогою до фахівця з машинного моделювання біологічних процесів доктору біологічних наук Володимиру Васильовичу Меншуткіну. Робота пішла, хоча і не без труднощів. Проблема була вирішена, і я зайнявся іншою справою, не підозрюючи, що Володимир Васильович «отруєний еволюцією».

Не минуло й півроку, як він показав мені цікаву модель, в якій була імітована еволюція популяції веслоногих рачків типу калянусів, або циклопів. Кожна особина характеризувалася десятьма ознаками, у неї був і фенотип, і генотип. Були враховані всі види генетичних змін, особини нового покоління оцінювалися відбором (по ефективності харчування і здатності протистояти хижакам). Мабуть, вперше в машинному експерименті враховувалася і генетика, і екологія.

І модель запрацювала. Через 200-700 поколінь стали «народжуватися» особини, пристосовані до інших умов, ніж вихідна популяція, що не схрещуються з нею — і відрізняються за багатьма ознаками. Словом, вдалося імітувати процес видоутворення. Ефектний результат досліду змусив мене задуматися. Чи не можна переробити цю програму для моделювання макроеволюції – наприклад, імітувати еволюцію членистоногих, починаючи від найпримітивніших їхніх предків, схожих на нині існуючих кільчастих черв’яків?

Меншуткін зі схваленням поставився до цього, як він висловився, акту «інтелектуального хуліганства», змоделювавши на комп’ютері популяцію червоподібних істот, з яких, за даними порівняльної анатомії та ембріології, могли виникнути членистоногі. Це були десятичленикові черв’яки, що плавали у товщі води. У них не було кінцівок і дотичних вусиків — антен, панцира і концентрованої нервової системи. Вони і почали еволюцію на планеті Кібернетика.

Програма отримала кодову назву «з хробака — в краба». Три основні принципи були покладені в основу «нашої» еволюції:

• перший – «прогресивні і регресивні зміни видів «рівноймовірні», іншими словами, в програму не було вкладено, як говорив Дарвін, «дурне ламарківське прагнення до прогресу»;
• другий – Natura non facit saltum — «природа не робить стрибків», вірніше, великих стрибків; так, наприклад, складна члениста кінцівка, пристосована для якої-небудь певної функції, не могла виникнути за один часовий крок (кожен наш крок за ступенем еволюційних перетворень відповідав приблизно реальному мільйону років);
• третій – його довелося ввести і через те, що кінцеві ресурси біосфери, і з більш утилітарної причини, через те, що кінцева машинна пам’ять: «наша» машинна біосфера могла прогодувати тільки близько сотні видів, тому на кожному тимчасовому кроці оцінювалася пристосованість виникаючих видів і тому виду, що отримав найнижчий бал приписувалася найбільша ймовірність вимирання. «Вимирання» зводилося до того, що вид-невдаха стирався з пам’яті, а звільнений осередок займав вид, найбільш пристосований для даної екологічної ніші.

При цьому найбільша пристосованість, природно, оцінювалася за різними умовами в різних екологічних нішах — у вільноплавних цінувалася подовженість, обтічність, у повзаючих по грунту – міцність «ніг». Були передбачені нами і такі речі, як здатність виходити на сушу, узгодженість рухів кінцівок, результативність пошуку їжі, пасивний (панцир, зовнішній скелет) та активний (висока рухливість, високий розвиток нервової системи) захист від хижаків.

Нововведенням у порівнянні з попередніми моделями було те, що відбір вівся не за окремими ознаками, а за загальною пристосованістю їх комплексів. Оцінювалася вона в умовних одиницях — балах, приблизно так, як на змаганнях з фігурного катання, але з однією важливою відмінністю. Адаптивна ціна ознаки залежала від інших, змінювалася від генетичного оточення. Для фігуриста блискуче виконана підтримка або підкрутка підвищує загальний бал однаково, як би він не виконав інші елементи. У природі і в нашій програмі справа йде інакше. Якщо у безкрилої птиці ківі виростуть соколині крила, літати вона все одно не буде. У неї немає кіля, потужних грудних м’язів і багато чого іншого, необхідного для польоту. Це міркування, до речі, смертельно для всіх гіпотез, що приписують вірусній трансдукції помітну роль в еволюції вищих організмів. Один в полі не воїн, нова ознака в чужому оточенні марна.

Програма оцінювала пристосованість так: виникли ходильні кінцівки, але надмірно обтяжений панцир не дозволяє ними користуватися. Ціна ознаки – нуль. Словом, програма поводилася, як Гоголівська Агафія Тихонівна, що перебирала фенетичні ознаки женихів. Однак ця героїня, безсумнівно, заплуталася б, порівнюючи сотню женихів, кожен з яких оцінювався б за 24 ознаками, та щоб ціна кожної ознаки залежала від наявності інших.

Після того як види були розташовані по балах, програма стирала з осередків пам’яті аутсайдерів. У новому поколінні вони не брали участі. Адже відбір зовсім не просте знищення, як це часом наївно уявляють. Це диференціальне розмноження, велика або менша ймовірність залишити потомство. «Золоті призери» по кожній екологічній ніші займали вивільнені осередки – імітувалося посилене розмноження більш пристосованих.

Результати спочатку засмутили нас: прогрес йшов надзвичайно повільно. Тварини швидко перейшли до проживання на суші, у них виникли на першому членику дотикові вусики-антени, на другому — жвали. Неодноразово виникали і зникали примітивні ноги, лише через п’ятсот тимчасових кроків вони утворилися стійко – цілих три пари, з яких передні навіть мали клешні. Через тисячу кроків звірі залишалися досить примітивними і ні у кого не закріпився зовнішній скелет, той хітиновий, просочений іноді вапном панцир, який так характерний для членистоногих.

Поміркувавши, ми вирішили, що в повільних темпах еволюції винні ми самі. Надто вже райське життя було придумане нами. Для простоти в перших дослідах умови середовища ми прийняли постійними, виключили хижаків і запрограмували достаток їжі. Правда, в реальній палеонтологічній історії нашої планети такий період був – едіакарій, або, як його називають в нашій літературі, венд.

Включення в модель хижаків відразу підняло ціну на твердий скелет. У чотирьох паралелях поспіль вже через сто кроків виникав жорсткий головогрудний панцир, який захищав від нападу зверху. Деякі види знайшли двостулкові раковини, зовсім як реальні черепашкові рачки — остракоди; один навіть перейшов на сидячий спосіб життя в твердому будиночку, як морські жолуді-балянуси. Та й темп еволюції прискорився. Двічі наші підопічні вийшли на сушу, і кожен раз по-різному: перший раз — на трьох парах ніг, як комахи, другий раз — на чотирьох, як павукоподібні.

Тут чудово швидке і одночасне в чотирьох незалежних лініях еволюції виникнення жорсткого скелета. Нагадаю, що одна із загадок палеонтології, незалежне виникнення скелета у багатьох організмів – найпростіших, коралів, археоціат, губок, членистоногих і так далі — з початком кембрію. Пояснення висувалися різні – від зміни складу атмосфери до вірусної трансдукції.

Однак скелет виникав кожен раз по-різному – внутрішній і зовнішній, з кальциту, кремнезему, спонгіна, хітину, фосфату кальцію і навіть сірчанокислого стронцію, як у деяких радіолярій. Так що тепер, в рамках експерименту, пояснення може напрошуватися тільки одне – в кінці венда, близько 600 мільйонів років тому було відкрито хиже харчування. До того на Землі мешкали тільки ілоїди та фільтратори. Ймовірно, мають рацію ті дослідники, які пояснюють повальне прагнення обзавестися скелетом на початку кембрію новими умовами співіснування живих істот.

«Успіх нас перший окрилив», і ми з Володимиром Васильовичем вирішили імітувати еволюцію хордових тварин. Почасти це було легше: хордові не настільки різноманітні, як членистоногі, і їх предкова форма досить добре реконструйована: це невеликий (близько декількох сантиметрів) червоподібний організм з мускулатурою, хордою і спинним мозком (але без головного мозку і черепа), з глоткою, куди відкривалися зяброві щілини. Шкірні покриви його складалися з одношарового епітелію, жив він в морі, знаходився в рівновазі з зовнішнім середовищем, напевно відкладав багато дрібних яєць, не проявляючи турботи про потомство. Загалом, він був схожий на сучасного ланцетника – тільки був ще примітивніше.

Еволюціонувати вихідна форма могла різними шляхами; тут ми не поскупилися. Меншуткін, наприклад, мріяв про кулясту істоту, яка перекочувалася б по поверхні Землі. Я хотів отримати наземних хребетних на трьох парах кінцівок – з них могли б вийти міфічні кентаври. Враховували не тільки зовнішні ознаки, а й особливості травлення, розвиток видільної, нервової та ендокринної систем і органів чуття, здатність до терморегуляції, активного пошуку самки і турботи про потомство і багато іншого.

Ось як пішла еволюція хордових на планеті Кібернетика. Цікаво зіставити темпи машинної еволюції з реальною, земною. За вирахуванням 400 кроків затримки через еволюційний «прорахунок» запізнілої появи задніх кінцівок, шлях від ланцетника до австралопітека зайняв 600 кроків. Найдавніші риби, нещодавно відкриті у відкладеннях раннього ордовика на Шпіцбергені, мають вік в 500 мільйонів років. Але схожі на ланцетників вихідні форми, безсумнівно, існували раніше, в кембрії (500— 600 мільйонів років тому). Значить, один часовий крок в програмі ми прирівняли до мільйона років правильно.

Друга спроба моделювати еволюцію хордових не була доведена до кінця з технічних причин. Однак цього разу еволюція пішла гладко: в прісні води проникли риби з двома парами плавників, і вихід на сушу стався без прикрої затримки. Цікаво, що при абсолютно однакових вихідних даних еволюція породжує кожен раз форми схожі, але не ідентичні, і родовід виявляється іншим. Мабуть, і в реальній природі так – ми не виявимо в Галактиці планет з абсолютно ідентичною біосферою.

Про результати цих дослідів я якось розповідав молодим біологам, і одне з питань поставило мене в глухий кут: «скажіть, будь ласка, а навіщо ви все це робили?» Спочатку я хотів було пожартувати, нагадавши відомий вислів про те, що наука є задоволення особистої цікавості за чужий рахунок. Але тут була потрібна більш серйозна відповідь.

Звичайно, важко описати враження, коли дивишся на природну історію, що протікає за заданими тобою параметрами, відчуваючи себе не то Господом Богом, не то мандрівником в часі. Зрозуміло, перші наші експерименти – тільки початок. І той матеріал, який вже видала програма — сотні тисяч дивовижних і несподіваних форм, поряд з тисячами форм, настільки знайомих нам по палеонтологічним вишукуванням, різним за своїми долями, – ще вимагає вивчення. І все-таки три важливих висновки вже можна зробити.

Перший з них стосується так званої спрямованої еволюції. Дарвінізму не перестають дорікати в тому, що з його допомогою можна все пояснити, але нічого не можна передбачити.

Хочу звернути особливу увагу на одну обставину. У різних машинних дослідах з однакового вихідного матеріалу, що еволюціонує за однаковими законами, виходили різні, кожен раз непередбачувані результати. Чому в одному випадку модельні членистоногі вийшли на сушу на трьох парах ніг (як комахи), а в іншому — на чотирьох (як павукоподібні)? Чому риби спочатку вийшли на сушу на двох кінцівках, а в іншому варіанті — відразу на чотирьох? Чому ми отримували форми дуже схожі, близькі, але ніколи — ідентичні?

Та тому, що еволюція у нас йшла по Дарвіну — шляхом відбору випадкових змін. Вона принципово непередбачувана в деталях – можна, звичайно, передбачити, що колись якісь форми вийдуть на сушу, знайдуть теплокровність, живонародження і т. д., але вгадати їх будову в деталях неможливо. Прогнози будуть настільки загальними, що їх не варто і робити. Не можна будувати гіпотези, які неможливо перевірити.

І реальна еволюція на планеті Земля йшла, швидше за все, так само. Мутації непередбачувані. Прогнозувати їх забороняє принцип невизначеності Гейзенберга. Відмінності між планетою Земля і вигаданою планетою Кібернетика лише в тому, що оперативна пам’ять біосфери на багато порядків більше машинної і дозволяє реалізувати всі паралелі разом. На Землі комахи і павукоподібні еволюціонували разом.

Можна, звичайно, припускати, що механізми спрямованої еволюції ще не пізнані і будуть коли-небудь відкриті. Але мутаційний процес – реально існуючий факт, незаперечно доведений всією практикою генетики. І нехай він визначає хід еволюції хоча б тільки на один відсоток, він вже внесе частку невизначеності, що робить прогноз неможливим. У зв’язку з цим згадуються міркування Лапласа про якийсь універсальний розум, який, знай він початкові координати та імпульси всіх атомів, міг би судити про минуле, сьогодення і майбутнє Всесвіту. Л. Бріллюен показав наївність цього міркування. Для цього не потрібно навіть залучати принцип невизначеності Гейзенберга – варто лише не врахувати в системі параметри одного з атомів. Стикаючись з іншими, він стрімко створює навколо себе сферу невизначеності, де наївний детермінізм безсилий. Ту ж роль, що і невраховані атоми, в еволюції грають мутації.

Важливо підкреслити ще одне: паралельна еволюція в наших дослідах ніколи не приводила до повної ідентичності. Але ж наші модельні види – вельми прості схеми в порівнянні з реальними. У реальній еволюції повну схожість, не засновану на спорідненості, тим більше слід виключити. Як приклад такої подібності нерідко наводять австралійських сумчастих (сумчасті миші, білки, летяги, вовки і т.д.). На мою думку, це зворотний приклад: адже всі ці вовки, кроти і летяги так і залишилися сумчастими, еволюція не зазіхнула навіть на таку незначну ознаку, як загин кута щелепи всередину… Подібні, але не споріднені форми — це книги різного змісту в однакових палітурках.

Тим більше це відноситься до ознак на молекулярному рівні. Синьо-зелені водорості і бактерії, безсумнівно, мають загальний корінь. Практична однаковість їх біохімічних циклів, структур геному, рибосом, послідовностей в білках і транспортних РНК не могла виникнути інакше, як від загального предка. Та й зараз мікробіологи нерідко сперечаються, чи відносити синьо-зелені водорості, що втратили пігмент до бактерій. Дивно, що палеонтологи впевнено розрізняють залишки бактерій і синьо-зелених водоростей мільярдолітньої давності, чого часом не можна зробити на живих об’єктах.

Другий висновок здається не менш важливим. Нагадаю, що в наших моделях еволюція йшла в незмінному середовищі — і все-таки йшла. Примітивні форми змінювалися високоорганізованими, які активно захоплювали нові ніші. Але ж широко поширена думка, що прогресивна еволюція — реакція на зміну зовнішніх умов. Мовляв, рух земної кори і зміни клімату сприяють появі нових видів, нових сімейств, класів і типів. Тим самим у живої матерії заперечується здатність до саморозвитку.

Як показує хід еволюції на планеті Кібернетика, мінливості зовнішнього середовища для прогресивної революції не потрібно. Це, звичайно, не означає, що зміни клімату та рельєфу не відіграють ролі в еволюції. Однак не вони визначають її. Основна роль у прогресі належить відносинам між організмами (ми, звичайно, не перші прийшли до цих висновків, але наші моделі блискуче підтвердили їх).

І, нарешті, найважливіший результат, заради чого і був задуманий експеримент з імітацією еволюції. Він дозволяє відповісти на старе питання: чи достатньо факторів дарвінівської еволюції – мінливості, спадковості і відбору — для пояснення прогресу в живій природі? Адже досі висловлюються інші точки зору. Л. С. Берг вважав, що «…у всякому разі, прогрес в організації ні в найменшій мірі не залежить від боротьби за існування». Результат машинного експерименту однозначний: для прогресивної еволюції на планеті Кібернетика дарвінівського відбору випадкових спадкових змін цілком достатньо, і нам немає потреби залучати який-небудь фактор або механізм, в кінцевому рахунку висхідний до «принципу градацій» Ламарка.

У нас немає підстав вважати, що реальна еволюція на Землі відбувалася інакше. Ми маємо право застосувати принцип, здавна іменований «бритвою Оккама»: «сутності не слід множити без необхідності». Інакше його висловив Ньютон: «не повинно приймати в природі інших причин понад тих, які істинні і достатні для пояснення явищ». Фізика тому і досягла таких успіхів, що збривала метафізичні бороди бритвою Оккама. І ми зі спокійною совістю відправляємо під цю бритву «принцип градацій» і «прагнення до прогресу», номогенез і «антиентропійні тенденції» живої природи.

Такі результати перших машинних експериментів, в яких еволюція імітувалася в біологічних термінах. Еволюція на планеті Кібернетика триває.

Автор: Б. Медніков.